真问真答:为什么男人没有“阴道”|大象公会
2016/5/12 22:04:34刘大可 大象公会

    

     任何司空见惯理所当然不屑一顾的现象,一旦认真地追究起来,都会发现它们背后还有另一番天地,远非表面看去那么简单。

     对于这个问题,笼统地说还是那句老生常谈,“一切生物问题都是进化问题”,而进化最主要的问题就是“如何用旧结构实现新功能”——阴道和尿道、肛门一样,都是身体内部通往外界的出口,而在陆生脊椎动物的鱼类祖先那里,尿道和性腺都开口在肠道末端,形成了一个消化、排泄、生殖,三者共用的小腔,称为“泄殖腔”(Cloaca),在胚胎发育上非常节省材料。

    

     现代辐鳍鱼的解剖结构,肛门、尿道和性腺开口于同一个小腔

     在繁殖行为中,泄殖腔适用于体外授精,即双亲将生殖细胞一同排入海水,任其自由相遇,现代硬骨鱼仍然延续这种繁殖方式——但这是一件高度偶然的事情,很难保证繁殖的成功率。

    

     一群雄性白斑笛鲷(Lutjanus bohar)在帕劳的海域中释放精子

     在泥盆纪,鱼类逐渐成为海洋中优势类群,发生了大范围的适应辐射,雄性鱼类也在繁殖竞争中出现了新的装备——越能将自己的泄殖腔凑近雌性的泄殖腔,就越能优先授精,获得越多的后代。那些泄殖腔周围有凸起的雄性因此被自然选择相中,最晚到 3.8 亿年前,第一批能够体内授精的雄鱼出现了。

    

     大约 3.8 亿年前的有阴茎小肢鱼(Microbrachius dicki)是已知最早长出雄性交接器的脊椎动物,他们的腹鳍特化出了沟槽可以插入雌性的泄殖腔,今天的鲨鱼也有类似的结构

     需要注意的是,有阴茎小肢鱼并非我们的直系祖先,泥盆纪晚期登陆的脊椎动物并没有这样的构造,两栖类至今沿用着体外授精的方式。但随着脊椎动物在石炭纪向着内陆扩张,体外授精就成了巨大的阻碍:裸露的受精卵不能在干燥的环境中生存,没有稳定的水体就无法繁殖。

     很显然,我们需要一根管子——这根管子大约出现于 3.2 亿年前,标志着一个称为“羊膜动物”类群,包括了所有的爬行动物、鸟类和哺乳动物。我们通过体内授精让雌性产下带有羊膜的受精卵,给胚胎发育提供稳定的水环境,同时更加确定了后代的血统问题,给更加精细的哺育行为提供了可能,极大提高了后代的存活率,羊膜动物因此一步步统治了整个陆地生态系统。

    

     鸟卵是典型的羊膜卵,羊膜包裹的羊水让胚胎安全稳定地发育

     但羊膜动物最初的阴茎仍然非常简陋,只是一条有沟槽的柱体,在未来进一步的演化中,羊膜动物的各个类群发展出不同的强化方式——或者退化了它。

    

     阴茎在羊膜动物中的演化历程和类型

     人类生殖系统外观代表了哺乳动物纲真兽下纲的标准模式,同时也反演了相当多的进化历程:直到胚胎发育第四周,泄殖腔仍然完整存在;此后就在尿道和直肠之间出现一个“尿直肠隔”(urorectal septum),将直肠从泄殖腔隔离出去——这在两性身上都一样,而且有巨大的现实意义:直肠内的排遗物对排泄系统和生殖系统都是强烈的感染隐患,最好彼此隔离开。

    

     人类胚胎发育第 4 周和第 7 周的末端纵切面,表示不同组织生长方向,尿直肠隔标记为“urs”

     此时的排泄系统和生殖系统仍共同终止于一个“尿生殖窦”(sinus urogenital),而两性分化也从此开始:

     在女性身上,尿直肠隔停止生长,生殖系统的开口下移到体表,以后发育为独立的阴道,便于分娩,这最终形成了尿道、阴道、肠道各自独立的外阴结构;

     在男性身上,尿直肠隔继续生长,并与尿道上方的生殖结节融合起来,这最终形成了那根要命的管子,但也把输精管埋在了深处,所以输精管必须借尿道通往体外——前列腺就位于两种管道的连接处。

    

     胚胎从第 7 周(中间)开始的两性分化,左侧为女性胎儿,右侧为男性胎儿

     另外,严密封装的管状结构延长了体外和体内的距离,有效降低了男性排泄系统和生殖系统的感染风险;女性为了分娩不得不缩短阴道,也因此付出了妇科感染频发的代价。

     所以说,男人没有阴道是体内授精的副产品,我们为了形成阴茎而将生殖系统和排泄系统整体封装起来——但这也并非唯一的方式,后兽下纲(比如有袋类)和原兽亚纲(比如鸭嘴兽)没有演化出尿直肠隔,泄殖腔仍然存在,阴茎没有包皮,是生殖系统的专用通道。

    

     袋鼠的睾丸长在小腹上,比阴茎靠前;阴茎有两个头,从泄殖腔前方生出

    

     针鼹的睾丸在体内;阴茎有四个头,从泄殖腔前方生出

    

    

    

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