头铁！鹦鹉重骑扫奥陶丨古生物狂想曲
2020/11/27 7:00:00 科学大院
上期我们讲到了头足动物这个恶魔的诞生(没看的小伙伴快来补课→《恶魔诞生记丨古生物狂想曲》)。头足动物作为软体动物大家族中的一员，从一开始就不是善茬，它们的感官系统和神经系统都很强，同时拥有喷射这一独特的推进能力。在日积月累的演化道路上，作为捕食者的头足动物也让自己的脑部进化得更为发达以便能够处理更为复杂的行为。因此头足类在软体动物里一直是鹰派的代表，即便脊椎动物加入战局也毫不畏惧死磕到底，时至今日头足动物依旧是脊椎动物眼里最棘手的敌人。
而早在脊椎动物称霸之前的奥陶纪，头足动物中的鹦鹉螺类就已经如同马镫发明之后诞生的具装铁骑(指人马都穿重甲的重骑兵，图1)一样席卷大洋。那么这位头铁老弟的看家本领是什么？本期就带大家盘一盘头足具装铁骑鹦鹉螺的厉害。
图1 人马具甲的具装铁骑铁浮屠骑兵(图源：艺术家Bitrix-studio)
打铁还需自身硬，铁骑盔甲藏玄机
软体动物之所以能够在强者如云的海洋中占得一席之地，与其通身的盔甲有关。在黑暗混沌的早期海洋中，比起进化出张牙舞爪的武器去消灭一个个未知的敌人，实实在在的一身“硬货王八壳”的自保策略往往更加有用，这策略也成就了至今地球上最成功的两大帝国——节肢动物和软体动物(图2，图3)。这两货从一开始就把“活着才是硬道理”的生存法则写进祖训，绝大部分成员都将自己的核心器官和柔软部分全部或者部分的包裹在坚甲之后。因此如果回到早期的海洋世界，你看到的绝不是清一色的游泳健将，而是一个个披甲率极高的带甲武士。
图2 带甲武士节肢动物瓢虫正在进食破坏庄稼的蚜虫(摄影：George Grall，National Geographic)
图3 堆积如山的软体动物腹足类的壳(摄影：AMEY BANSOD)
在生命大爆发的初期，节肢动物帝国率先发难。那些还没能全身披甲的节肢动物率先把体型催大，以奇虾为代表的射口类节肢动物们挥舞着斧子般的捕食肢，半裸着身体(其身体部分还没硬化)就开始对小型同胞和其它生物痛下毒手(图4)。但随着节肢动物披甲率的不断上升，这些攻击和防御都是半吊子的半裸武士渐渐被淘汰。
在熬过大钳子统治的黑暗寒武纪后，头足动物旗下的鹦鹉螺类在奥陶纪开始横扫六合。如同历史上马镫的发明不仅塑造了全新的战争形态，也让人马合一的游牧民族第一次问鼎中原一样，头足类也是依靠新武器才得以在寒武纪的甲胄时代中脱颖而出。而这当然还要从头足类那个暗藏玄机的盔甲说起。
图4 寒武纪的阴霾——半裸武士奇虾复原图 (图源：杨定华)
从寒武纪的头足太祖短棒角石开始，头足动物的装甲就和其它软体同胞的不太一样，其装甲壳内用隔壁将整套装甲大体分为住室(为头和内脏所在)和闭锥(也称气室，控制身体沉浮)两个部分(图5)，隔壁和壳接触处形成缝合线。头足动物壳的缝合线在不同类群和属种间区别非常大，因此古生物学家可以根据其不同去研究头足动物分类和进化(图6)。
这些隔壁上有一个圆形的隔壁孔，头足动物利用这个隔壁孔来控制气室比重从而调控自己在水中的浮力。此外，相比简单的贝壳这套有着复杂内部构造的装甲还具备一定的抗压能力。也正因加装了这套黑科技装甲，再结合其强大的喷射推进的游泳能力，如核潜艇般的鹦鹉螺类才能在奥陶纪这个甲胄时代中期把那些仅仅把盔甲当做防御和装饰作用的软体动物同胞们秒成渣。
图5 不好意思我们又见面了，现生鹦鹉螺(Nautilus)结构(图源：参考文献[1])
图6 根据缝合线不同能够区分不同种类的菊石( 图源：Ernst Haeckel's 1904 Kunstformen der Natur (Art Forms of Nature))
能攻善守展神力，头足辉煌奥陶纪
当然仅仅有高科技的盔甲还不够，头足类在感官控制能力和进攻性上也走在软体动物的最前列，比起甲胄元年寒武纪里节肢动物干群(较为原始的部分)大军的半吊子武器，鹦鹉螺类口内的如同鸟喙的构造光看着就肉疼(因为长得像鹦鹉嘴，因此得名鹦鹉螺，图7)。那口四周密密麻麻的腕既可以牢牢地抓住猎物，也可以用来在海底爬行，这是克苏鲁后裔最直观的血缘特征也是头足动物名字的由来。
虽说此时鹦鹉螺类在装备上还有点落后，比如触手没有吸盘，也没有明显的功能分化，小孔成像的眼睛(图8)也并不像现生的种类一样炯炯有神(图9)。但是吊打更为简单的软体动物和曾经辉煌的节肢动物还是绰绰有余，降维打击的快感也让鹦鹉螺类在奥陶纪催出了体型巨大的内角石。
图7 扒开的现生头足类的嘴，可见鹦鹉喙一样的结构(来源：YouTube/Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa截图)
图8 鹦鹉螺的小眯眼(图源：Wikipedia-Hans Hillewaert)
图9 鹦鹉螺、章鱼、乌贼的眼睛对比(图源：Aqua.org)
内角石作为奥陶纪海里的巨无霸，虽然没有太完整的化石，但是根据推测其长度可能超过10米(图10)，这个宝塔状的巨物挥舞着狂乱的触手恶魔般席卷大洋，就像是铸造了“女真满万不能敌”(来源于被金国干灭国的契丹辽国)的金代无敌重骑兵铁浮屠(岳飞表示“就这？”)，武装到牙齿不说还携带跨时代的重型武器。在脊椎动物尚未拥有破甲利器颌部的奥陶纪，头足动物可以说是为所欲为。
这是头足动物帝国第一个黄金时代，这个黄金时代以大小各异的鹦鹉螺类为代表，这些鹦鹉螺类壳体多呈直锥状，缝合线也很简单平直(图11)，外形看上去如宝塔一般，在奥陶纪地层中极为繁多(上奥陶统宝塔组地层的命名就是因为地层中鹦鹉螺数量巨大)。彼时的海洋那满屏的铁塔想来也是颇为壮观(图12)。
但好景不长，奥陶纪末的大灭绝先是给了鹦鹉螺们迎头一棒，其后在志留纪时脊椎动物又开发出破甲的终极武器颌部。铁嘴之下，铁塔们的末路也就到了!
图10 内角石与人对比 (图源：参考文献[2])
图11 宜昌地区奥陶纪鹦鹉螺 (图源：参考文献[3])
图12 上：密密麻麻的“震旦角石” (图源：视觉中国-宋文)下：静静躺在博物馆门口的震旦角石 (图源：笔者)
一个划时代的发明可以改变一个时代，就像马镫的发明开启了重骑兵时代，火药的普及葬送了骑士老爷(但是最早吊打骑士老爷的是蒙古骑兵)。一个重要特征在进化中的出现也会影响生物的生存策略。在甲胄大时代里存在感不强，甚至自己都披着甲的鱼类(图13)，在志留纪开发出划时代的重武器颌部，这张在未来加装在几乎每一条鱼和其陆生后代上的血盆大口，是很多生物死前看到的最后景象。也正是这一划时代的进化特征，将鱼类送上神坛。同时伴随着头足动物第一个黄金时代的终结，鹦鹉螺也走向衰退，其后的泥盆纪成为了鱼类的天堂。
直至今天，鹦鹉螺类只剩下了唯一的血脉现生鹦鹉螺(Nautilus)还在海洋中笨拙的求生。在各种血盆大口之下苦苦求生的头足类，还是找到了自己的求变之路，重骑兵的时代即将终结，它的笨重也即将被迅捷取代。菊石类这个未来头足动物的明星已经在鱼类的盛世下诞生了。满城尽带黄金甲，我们下期见!
图13 甲胄鱼类的Larnovaspis stensioei (图源：Nobu Tamura)
参考文献：
[1] 张元动, 詹仁斌, 王志浩, 袁文伟, 方翔, 梁艳, 燕夔, 王玉净, 梁昆, 张俊鹏, 陈挺恩, 全胄完, 马譞, 李文杰, 武学进, 2020. 中国奥陶纪地层及标准化石图集. 杭州, 浙江大学出版社.
[2] Klug, C., De Baets, K., Kr?ger, B., Bell, M.A., Korn, D., Payne, J.L., 2015. Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change. Lethaia, 48: 267–288.
[3] Fang, Xiang, Zhang, Yunbai, Chen, Tingen, Zhang, Yuandong, 2017. A quantitative study of the Ordovician cephalopod species Sinoceras chinense (Foord) and its palaeobiogeographic implications. Alcheringa, 41(3): 321–334.
[4] 许汉奎. 从头足类兴衰看生物进化, 2015. 生物进化. (4):33-40.
作者：王冠群 潘浩晨 方翔 刘芸 谭超
作者单位：中国科学院南京地质古生物研究所
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