新知 | 喜欢"铜臭"的苔藓
2015/3/21 中科院之声
在中国传统文化的认知中，铜臭饱含了人们对拜金主义的无情批判。而对于植物来说，喜欢“铜臭”非但不带有任何贬义的感情色彩，相反则更多地让人联想到其潜在的研究前景。
一位植物学爱好者在Lapland(注：现为芬兰北部省份)将自己采集到的一种对“铜臭”味情有独钟的植物送交权威分析人士，在一连串叹息声中被遗憾地告知标本送交鉴定迟了一步，因为不久前才在那里发现了铜矿(Persson, 1956)。
在Persson文中所描述的这个传奇物种是真藓科(Bryaceae)缺齿藓属(Mielichhoferia)的长蒴缺齿藓(M. elongata)。该物种于1831年由Nees与Hornschuh发表，属名为纪念奥地利一个名为Mathias Mielichhofer(1772-1847)的矿业高管兼植物采集爱好者。在Persson之后，Shacklette(1967)的极力倡导使人们逐渐相信在充分了解地理分布格局的前提下，测定和分析不同产地长蒴缺齿藓植株体内的铜离子含量，有可能辅助人们完成铜矿的勘探。除长蒴缺齿藓之外，缺齿藓(M. mielichhoferia)也多生长于富含铜离子的基质上，因此这两个种逐渐被人冠以“铜藓”的名号。Url和Brooks等人也分别在1956年和1971年宣称“铜藓”是寻找铜矿的优良指示植物(Sassmann et al.，2010)。
图1 长蒴缺齿藓
图2 长蒴缺齿藓配子体特写
对于像“铜藓”这样对一些金属离子具有较强耐受程度的植物，研究其分布与潜在地质矿藏的关系，已演变成一门特别吸引人眼球的学科分枝---植物探矿学。试想有一天，地质学家们不再需要像苦行僧一般地跋山涉水，而只须在植物标本馆内研究和分析某些植物的分布情况便能辅助或实现地质矿产勘探，那将是多么让人神往的时刻啊!怀着对“铜藓”无比美好的憧憬，笔者试图在横亘古今的文献资料中寻找人类利用“铜藓”实现铜矿勘探的成功先例。可正如本文的大部分读者在此前对“铜藓”闻所未闻一般，“铜藓”的实际名声也远不及文献故事中表述的那么有口皆碑。事实上，“铜藓”从一开始被赋予这个名字时，就已经注定了这个名字误导性。这里让我们一起来了解下传说中“铜藓”的前世今生。
首先，“铜藓”对铜的喜爱，即便是源自对铜离子的追求，其实与地质范畴的铜矿并有什么瓜葛。地质学常识告诉我们，铜矿是由于岩浆在缓慢侵入的过程中逐渐冷凝形成的，通常情况在岩石内部呈带状分布。所以，即便是已经探明的铜矿，其表层母岩基质的铜离子含量在绝大多数情况下并不会出现偏高的情况。即使是由于地壳运动或者水力、风力、冰川等侵蚀，能够裸露在地表的铜矿带也是极为少见的。让人尴尬的是，“铜藓”生长环境中的铜离子很可能是来自铜矿开采后的二次污染。因此与其指望“铜藓”指示铜矿，看来还不如用来指示铜矿是否开采完毕。在联合自然保护委员会(Joint Nature Conservation Committee，JNCC)制定的人工生境选择指导手册中，长蒴缺齿藓被列为耐受重金属离子植物的典型代表，辅助人们确定具有异常金属元素分布的生境，当然，也包括废弃的矿山迹地。显然，如果是在废弃的矿山发现长蒴缺齿藓的话，的确也没有什么值得炫耀的指示意义。
其次，铜元素究竟是不是制约“铜藓”分布的关键因素尚有待进一步论证。一方面，在北美：人们出于对房屋建筑防水性能的考虑，使用硫酸铜溶液清除生长在木屋屋顶的苔藓植物；另一方面，在英国，富含硫化铜的岩石基质，随着物理风化和微生物的协同作用所形成的重金属胁迫及酸性环境，使得绝大多数苔藓植物望而却步，而长蒴缺齿藓却毫不畏缩，当之无愧成为苔藓家族中耐受铜离子的稀缺“人才”。好在长蒴缺齿藓并不生长在“汤姆叔叔”的小木屋顶，否则“铜藓”的传奇也不会持续那么长的时间。Schatz是最早质疑铜藓的人，他认为在“铜藓”生长基质中，除铜之外，还常常伴随铅、锌、铁元素的硫化物，“硫藓”的提法或许比“铜藓”更为贴切，与其说是铜离子，还不如讲是硫酸根环境造就了“铜藓”的与众不同(Schatz, 1955)。由于铜离子通常和硫酸根结合在一起，人们往往更关注土壤中相对更少出现的重金属离子，从而使人错误解读嗜铜的金属喜好(Schofield, 1959)。Wilkins(1977)明确指出长蒴缺齿藓在英国充其量只能算一个“兼职”的嗜铜植物，生长基质中铜离子的存在与否不是限制其分布的关键因素。很快，Nieboer等人(1979)便通过试验证实长蒴缺齿藓之所以能在富含铜离子的环境中生存，在于它能在体内大量富集钙离子而非铜离子，有助于稳定其细胞的膜结构，从而抵御硫化物的酸性胁迫。
第三，诡异的地理分布，导致“铜藓”童话般的传说，谣言四起却无从验证。事实上，舌叶藓(Merceya ligulata)，筛齿藓(Coscinodon cribrosus)，紫萼藓(Grimmia atrata)和密叶被蒴苔(Nardia scalaris)也都因为其生长基质中较高浓度的铜离子而相继在人们的美好祝愿中被冠以过“铜藓”的头衔。而为什么植物学家偏偏揪着长蒴缺齿藓大作文章呢？其中的奥秘在于它独特的地理分布格局。从全球的尺度上着眼，长蒴缺齿藓的分布为泛北半球广布，欧洲(阿尔卑斯山脉、奥弗涅、比利牛斯山脉等地)、北美洲(阿巴拉契亚山脉、阿拉斯加)均见报道。但在具体的分布区域内，其零散的种群分布使得在野外要发现该种极其困难(Shaw 和Schneider, 1995)。正是因为在局域分布的稀有性，使得验证缺齿藓是否具有铜矿指示作用的研究案例不足。也许正是某个偶然的巧合，促成了人们对铜藓的一厢情愿。
在我即将完成本文的时候，突然发现大多数期刊中所使用的“铜藓”都被打上了引号。也许那些期刊的主编们早就知晓“铜藓”的提法其实并不靠谱，但似乎不这样提不够吸引眼球，只好打上引号，才没有故意制造噱头、误导公众的嫌疑。原来长蒴缺齿藓对“铜臭”的偏好不过是人们强加的而已。
参考文献
Persson H. 1956. Studies in “copper moss” J. Hattori Bot. Lab. 17, 1-18
Sassmann S., Wernitznig S., Lichtscheidl I. K., Lang I. 2010. Compering copper resistance in two bryophytes: Mielichhoferia elongata Hornsch. versus Physcomitrella patens Hedw. Protoplasma, 246: 119-123.
Schatz A. 1955. Speculation on the ecology and photosynthesis of the “copper mosses”. The Bryologist, 38: 113-120.
Schofield W.B. 1959. Mielichhoferia mielichhoferiana in the southern appalachians. The Bryologist, 62: 248-250
Shacklette H.T. 1967. Copper moss as indicator of metal concentrations. U.S.Geol. Surv. Bull. 1198G: 1-18.
Shaw A.J., Schneider R.E. 1995. Genetic biogeography of the rare “copper mosses”, Mielichhoderia elongata (Bryaceae). American Journal of Botany, 82: 8-17.
Wilkins P. 1977. Observations on ecology of Mielichhoferia elongata and other "Copper mosses" in the British Isles. The Bryologist, 80 (1): 175-181.
来源：中国科学院昆明植物研究所
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