透过大脑之窗EEG，科学家看到的是什么？
2020/4/24 7:13:06 生物流BioStream
EEG(Electroencephalography)，脑电图，科学家誉之为大脑的窗口。透过EEG这扇窗，可以无侵入式地观察大脑的活动。
1924年，德国的神经病学家Berger第一次在人类头皮上记录到了振荡着的脑电图。
Berger 脑波
Berger在一位病人头皮下插入了一根银电极，位置在头后部。Berger惊奇地发现规律的电压波动，频率大约在10赫兹。这种波只出现在病人闭目养神时，当病人睁开眼后，10赫兹左右的波便消失了，取而代之的是更高频率的波。
Berger和alpha波
10赫兹左右的脑电波现代的名称为alpha波。但为了纪念Berger，人们又给alpha波取了另外一个名字：Berger脑波。
除了Berger波，脑电技术还可以记录到其他频率的脑电波，不同频率的脑电波在大脑处于不同状态时出现。
大脑不同状态对应不同的脑波
例如，当人们处于深度睡眠时，大脑对外表现出极慢的delta波(1-3Hz)。而当人们集中精力思考问题时，前额叶部位出现很强的Beta波(约14-30Hz)。
如今，脑电记录设备已经不再是简陋的一两根电极，而是几十上百根，可精确地拾取头皮每一个位置上细微的电位变化。
高通量脑电记录
但纵使脑电设备演变地如何高精尖，其背后的脑信号源却一直都在那里，从来没变过。今天，我们抛开日新月异的脑电记录设备，以及高深莫测的脑电数据分析方法，单纯地来看一看脑电的本质：颅外记录到的微弱脑电波信号，究竟起源于哪里？
这要从大脑内一类特殊的功能组件说起。
椎体神经元
神经元的形状千奇百怪，有的像千枝百叶的大树，有的像眼球上张牙舞爪的血丝。而椎体神经元，胞体锥形，因此而得名。
椎体神经元因其锥形的胞体而得名
除了胞体，椎体神经元跟其他神经元一样，还有另外两个重要的结构：树突和轴突。
如果说神经元是一个小型国家，那么树突就是斥候，专门收集邻国的探报，然后将探报传递给国家的首脑——胞体。胞体整合各路情报，再决定是否将分析结果通过轴突发送给邻邦，即下游神经元。
椎体神经元的树突、胞体和轴突
椎体神经元广泛存在于大脑皮层、海马、杏仁核等部位，通常为兴奋性神经元。它们有着军人般排列方式，齐刷刷地垂直于皮层表面，丛林般站立着，贯穿了皮层的所有层次，俨然是大脑的一幅“骨架”。
被染色的椎体神经元丛林
椎体神经元不光站队整齐，行动也很一致。大脑存在一种叫做功能柱的柱状结构，这种柱状结构垂直于皮层，其内的椎体神经元具有相近的反应特性，通常会被同时激活放电。
因为椎体神经元排列整齐，其电活动引发的电场方向也就一致，不会相互抵消。相反，电场们会相叠加，放大，大到即使随距离衰减，仍然能被千山万水之外的头皮电极拾取到。椎体神经元整齐的排列方式是头皮脑电信号的结构基础。
整齐排列的椎体神经元是头皮脑电的结构基础
椎体神经元的电位变化主要有两种，一种是轴突发送信息所用的动作电位，另一种是树突收集信息运用的突触后电位。其中，突触后电位是头皮脑电的最主要信号来源。
突触后电位
动作电位由胞体生成，经轴突传递至轴突末端的突触。在这里，动作电位经过一系列复杂的生物过程，最终使轴突末端里的囊泡释放。囊泡里面裹着神经递质。以谷氨酸为例，它是一种存在最广泛的兴奋性神经递质。谷氨酸从囊泡中出来后，会扩散到突触后膜，突触后膜是第二个神经元的领土。
谷氨酸是一把钥匙，它可以打开特定的受体门控离子通道，进而使突触附近的钠离子内流进膜内,从而产生突触后电位。
递质释放产生突触后膜电位
膜外带正电的钠离子缺失会在原地形成一个带负电的坑，称为sink(汇)。虽然sink标准的翻译是“汇”，但通俗一点的“坑”更容易理解，更能具象地描绘这一物理现象。sink是偶极子的一端。
谷氨酸使钠离子内流，突触后膜去极化，这是兴奋性突触后电位。如果是抑制性递质，如GABA(γ-氨基丁酸)，则会使突触后膜超极化，那就是抑制性突触后电位。EEG信号主要来自于这两种突触后电位的叠加。
突触后电位虽然幅度小，但时程长，可达几十毫秒。
突触后电位时程可达几十毫秒
突触后电位会被动地沿着细胞膜传向胞体。所谓被动，就是说刚从膜外进来的钠离子拥挤在一块，它们在浓度梯度和电场排斥力的作用下，向外扩散。钠离子在扩散的过程中不断地被钠钾泵搬运出膜外，正离子便在膜外聚集，这就在膜外形成了偶极子的另一端：source(源)。
椎体神经元上的sink和source
一个偶极子在突触膜电位的生成和消散中诞生了。
sink和source组成的偶极子，简化一下其实就是相隔一定距离的一个负电荷和一个正电荷。偶极子会在周围形成发散又汇聚的电场。
偶极子
偶极子是有方向的，负电荷指向正电荷。相反方向的电偶极子电场会相互削弱抵消，而相同方向的电偶极子电场会相互叠加增强。
成千上万根排列整齐的椎体细胞被激活时，会诞生千上万个方向相同的电偶极子。而较长的持续时间又给偶极子电场的相互叠加，提供了宽裕的时间窗口。最终，积跬步至千里，加和出来的大电场抵挡住了距离的衰减，成功地抵达了位于头皮的电极。这就是脑电信号的来源。
反观动作电位，虽然单个幅值很大，但在距离面前，仍然是蝼蚁。
又因动作电位时程极短，没有相互叠加放大的条件，因此头皮电极记录到的信号几乎没有动作电位的痕迹。
动作电位幅值大，但时间短。突触后电位幅值虽小，但时程长
综上，头皮脑电的主要起源于排列整齐的椎体神经元的突触后电位。
当大脑安静时，例如闭目养神、深度睡眠时，不同部位的椎体神经元群体同步反应，EEG电极也就能获得较大的叠加电位，表现出高幅低频的脑电波。而当大脑思考时，不同区域的椎体神经元各司其职，反应不同步，EEG电极只能拾起一些零碎的电位，也即高频低幅度的脑电波。
总结
透过EEG之窗，科学家观测到的是大量突触后电位的总和，这些突触后电位主要来自于大脑皮层椎体神经元。因此，EEG的信号来源其实非常局限，无法深入到更精细的脑结构中去，正常情况下也很少能记录到深层的脑组织。但即便如此，EEG仍然在脑科学研究以及脑疾病诊断中起着不可替代的作用。
(生物流系头条号签约作者)
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