放大镜下的眶额叶亚区，功能各异
2020/5/1 12:01:43 生物流BioStream
眶额叶是前额叶的一部分，占据了眼球之后的一大片区域。
猕猴的眶额叶
眶额叶在基于价值的抉择中起到至关重要的作用，它赋予外界事物主观价值，计算、比较、更新不同事物的价值，并最终选择最具价值的目标。这只是一个笼统的功能总结。
虽然在肉眼看来，眶额叶只是一块几厘米见方的大脑灰质。但在放大镜下，或者以神经元的视角审视，眶额叶是一片广阔的区域，其内盘亘着数条绵延数厘米的脑沟。
以这些脑沟为界线，眶额叶分为11区、13区和14区。其中，14区位于靠近大脑中间的位置，11和13区位于外侧。11区位于外侧前方，13区位于外侧后方。
眶额叶分为3个亚区：11、13、14区
有一种可能，一箩筐与价值相关的功能，都被进化老爷爷拿着放大镜，精准地分配给了不同的眶额叶亚区。
为了弄清眶额叶不同亚区的功能，科学家在猴子做价值抉择任务的不同时间，选择性地抑制11区或13区。结果发现，这两块区域在价值相关的任务中分工明确。眶额叶11区在猴子赋予食物价值时必不可少，而13区则在做出抉择时至关重要。
首先，我们来看一下实验任务。
结果贬值实验
结果贬值任务分为两个阶段。
第一阶段为训练阶段。猴子需要在两个图片之间做选择，其中一个图片对应草莓或花生，而另一种物体下面是空的。经过反复训练，猴子会记住哪些图片对应有食物，以及哪些图片对应是草莓，哪些对应花生。
训练阶段，猴子需要学习图片和食物之间的联系
第二阶段是测试阶段。失活眶额叶的11区和13区，便在这一阶段实施。
测试阶段可细分为两步。
第一步为食物贬值。具体做法是，让猴子尽情地享用一种食物，例如草莓，直到腻味。这样一来，草莓对猴子的价值便减低了。而另外一种食物花生因为没有贬值，所以现在花生的价值相对草莓要高。
这一步，是猴子更新两种食物价值的过程。
食物贬值过程
紧接着第二步为选择阶段。给猴子呈现两个物体，其中一个代表花生，另一个代表草莓，让猴子选择。正常的猴子都会选择花生多一些，因为草莓已经腻味、贬值。
猴子需要在贬值和没贬值的食物之间做选择
这一步，是猴子利用更新过的食物价值，指导行为，做出最优选择的过程。
科学家在更新食物价值之前，或选择行为之前，抑制11区或13区，发现了有趣的行为结果。
眶额叶13区负责物体价值的更新和获取，11区利用价值指导个体行为
科学家利用药物THIP，来激活GABAa受体。
GABAa是中枢神经系统广泛存在的一种抑制性递质，它和GABAa受体结合后，可以打开氯离子通道。氯离子通道的打开可以使神经元膜电位维持在氯离子的平衡电位附近，氯离子的平衡电位跟神经元的静息电位相当。这样，GABAa受体激活后，可使神经元维持在静息状态，无法放电。
而药物THIP是GABAa受体的激动剂，它的结构类似GABAa，也能激活GABAa受体，抑制神经元。当THIP注射进眶额叶11区或13区后，可在短时间(约30分钟)内起效，抑制脑区活性，并且抑制效果可维持数小时。
科学家在分别在食物贬值前和食物贬值后，注射药物抑制眶额叶11区或13区。
GABAa激动剂THIN，注射位点示意图
如果在食物贬值之前抑制13区，猴子的选择行为会受影响。即跟正常猴子相比，这些猴子会更多地选择贬值的食物。而在食物贬值之后抑制13区，猴子不会受影响。
食物贬值前(Pre)抑制13区，猴子行为受影响。食物贬值后(Post)抑制13区，猴子行为不受影响。
我们知道，在食物贬值阶段，猴子会更新食物的价值。这说明，眶额叶13区在价值的更新这一过程中起不可缺少的作用。而一旦价值更新完成，13区便解甲归田，不再参与。这同时也表明，13区不负责价值记忆的存储以及提取。13区只负责价值更新，随后便将结果传递到其他地方存储。
相反，如果在食物贬值之后抑制11区，会显著影响猴子的选择行为。而在食物贬值之前抑制11区，对猴子没有任何影响。
食物贬值前(Pre)抑制11区，猴子行为不受影响。食物贬值后(Post)抑制13区，猴子行为受影响。
猴子在更新食物价值之后，会利用更新的价值去指导选择行为。这就说明，眶额叶11区在猴子将价值指导行为这一过程中起关键作用。
细心的读者可能会发现一个问题，为什么食物贬值之前抑制11区，不影响猴子的行为，而只在贬值之后抑制11区才会影响行为？
药物的作用可维持几个小时，即使在贬值之前抑制11区，猴子做选择时，11区仍然处于被抑制状态。既然两个时间点抑制11区，在猴子做选择时抑制效果是一样的，为什么只有在食物贬值后才会影响猴子行为？
可能的原因是，能完成选择行为的脑网络是冗余的，眶额叶11区只是其中一部分。如果在贬值之前抑制11区，大脑会让11区便早早地让贤，将任务交给前额叶其他部位。眶额叶11区从一开始就不在任务中有一官半职，更新的价值信息也不会传递给它。
如果在贬值之后才抑制眶额叶11区，眶额叶13区可能已经将价值信息传递给11区，11区早已在任务中起到了不可或缺的作用。大脑无法临阵换将，因此，猴子的行为会受损。
总结
眶额叶13区负责物体价值的更新、获取，这对应着物体和价值之间联结记忆的形成，但13区并不负责该记忆的存储和提取。眶额叶11区负责利用物体的价值指导个体的行为，这是一个非常复杂的过程，可能包括价值记忆的存储、提取，以及不同价值的比较等等，任何一个认知因素有差错，猴子的行为都会受影响。目前的实验还无法证明眶额叶11区参与了其中一个因素，还是全部参与。这些细化的认知过程背后，究竟是哪些脑区在起作用，还需要放到更精细的放大镜下去研究。
(生物流系头条号签约作者)
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