你的熟悉感,源自于嗅皮质
2020/5/27 10:19:08 生物流BioStream

     熙熙攘攘的人流中,一张普通得不能再普通的脸迎面而来,你的大脑里突然涌起一股感觉:这张脸,以前见过。

     这就是熟悉感。

    

     熟悉感

     为了更清晰地理解熟悉感,我们需要从更宏观的视角来审视,这一视角便是再认记忆。

     再认记忆是人们再次辨认出之前经历过的人、物和事件的能力。人类的视觉再认记忆能力非常之强。在只看过一次的情况下,再认记忆可以轻松地容纳上千张图片。

     再认记忆从时间上可以分为两个步骤:熟悉感和回忆。

     当人们再次遇见以前经历过的事件时,眼前的场景和记忆里的场景会自动匹配。这会使人们产生一种奇妙的感觉——熟悉感。熟悉感的产生是一个快速的、自动化的过程,它仅仅是一种感觉,不包括任何记忆细节。

     记忆细节的提取就是再认记忆的第二个阶段——回忆(recollection)。例如,碰到一个之前见过一面的人,我们会回忆,以前在哪里见过他?什么时间见的?当时在做什么?等等。回忆,时间上较为缓慢,是大脑有意识地主动去搜索记忆的过程。

    

     再认记忆(recognition)中的回忆(示意图)

     再认记忆中的熟悉感,这一自动化的过程,究竟源自于大脑哪个部位呢?

     嗅皮质

     嗅皮质(rhinal cortex)其实跟嗅觉关系不大,并不是专职处理嗅觉信息的皮层。相反,嗅皮质最直接的感觉输入来自视觉。之所以叫嗅皮质,是因为它所处的位置恰好在初级嗅觉皮层旁边。

    

     嗅皮质位于初级嗅觉皮质附近,所以叫嗅皮质,但和嗅觉关系不大。

     嗅皮质位于颞叶内侧,从大脑侧面,只能看见它的一小部分。

    

     大脑侧面观,红色部分为嗅皮质

     从大脑腹侧看,嗅皮质一览无余。嗅皮质后部与海马旁回接壤,背侧紧贴海马。嗅皮质包括内嗅皮质(Entorhinal)和嗅周皮质(Perirhinal)两部分,以嗅脑沟(Rhinal sulcus)为分界线。在猕猴的Brodmann脑分区中,内嗅皮质包括24和38区,嗅周皮质包括35和36区。

    

     嗅皮质包括嗅周皮质(PR,Perirhinal) 和内嗅皮质(ER,Entorhinal)

     嗅皮质参与熟悉感的产生

     延迟非匹配任务(DNMS,Dalayed non-match Sample)是一个常用的认知任务,用来测试猕猴的记忆能力。

     实验时,猕猴身处Wisconsin笼中。Wisconsin笼全称为威斯康星通用测试仪器(Wisconsin General Test Apparatus),是专门为猴子设计的实验测试笼。Wisconsin笼允许猴子和人在实验中动手操作。

    

     专为猴子行为实验设计的威斯康星通用测试仪器

     笼子前有三个圆槽,槽内可放食物,槽上可覆盖遮挡物。

     延迟非匹配任务的第一步,是将一块食物放入中间槽内,并用一个特定形状的物体盖上。猴子可以掀开物体,取出食物吃掉。这是采样阶段。之后,猴子会经历一个延迟期,延迟期可能只有几秒,也可能几十分钟。在此期间,一块挡板会隔开猴子的视线,使它无法看见食物槽。延迟期过后,挡板拉起,猴子进入测试期。这时,猴子会发现另外两个槽上分别盖有物体,一个物体是之前出现过的,另一个是陌生的。食物就藏在陌生物体下的食物槽内。掀开陌生物体,猴子即可获取食物。

    

     延迟非匹配任务流程

     取决于遮盖食物槽物体的多寡,猴子可以采取不同的记忆策略去完成任务。

     如果每一次测试的物体都是独有的(trial unique),从来不重复出现,那么,猴子仅仅依赖自动化的熟悉感便可完成任务。也就是说,每次测试,猴子只需避开见过的物体,选择之前没见过的物体即可。这对猴子来说非常简单。猴子的5秒延迟的任务中,正确率可达95%。随着延迟期的增加,猴子的正确率逐渐下降,这也是情理之中。间隔时间越久,记忆出错的概率越大。

     在这种情况下,损毁嗅皮质,猕猴的正确率急剧下降,尤其是在延迟期较长时。

    

     嗅皮质损毁后,猴子在物体从来不重复的DNMS测试中的表现,严重受损。实线:嗅皮质损毁。虚线:对照

     考虑另外一种情况。如果从头到尾,每一天的测试两个物体都相同,并且每次测试采样期的物体都随机从中选择一个,那么,猴子便无法再用熟悉感来做任务了,因为猴子对两个物体都非常熟悉。这种情况下,猴子必须动用工作记忆,主动地、有意识地将采样阶段的物体样貌保存在短期记忆里,并持续整个延迟期。只有如此,在测试阶段猴子才能判断哪个物体在当前测试中没有出现过。

     不同于熟悉感的被动和自动化,工作记忆需要大脑在视觉刺激消失后,将已经不可见的视觉信息主动积极地维持在脑海里,这是一个较为消耗脑力资源的过程。也正因为如此,当物体数量只有两个时,任务难,猴子的正确率也随着延迟期更加迅速地下坠。

     科学家发现,损毁嗅皮质,并不影响这种情况下猴子的正确率,即嗅皮质不参与工作记忆。

    

     嗅皮质的损毁,不影响猴子在基于工作记忆的DNMS任务中的表现

     如果物体的数量介于以上两种情况之间,即大于两个,但是有时也会重复,那么猴子的策略是熟悉感和工作记忆两者的混合。这种情况下嗅皮质的损毁,对猴子的影响程度介于以上两种情况之间。

    

     当物体数量居中时,猴子混合使用工作记忆和熟悉感。损毁嗅皮质,影响有限

     以上证据表明,嗅皮质参与熟悉感。

     从解剖上来看,嗅皮质被嗅脑沟分为内嗅皮质和嗅周皮质。这两个亚区是否在熟悉感中起相同的作用呢?

    

     嗅皮质分为内嗅皮质和嗅周皮质两个亚区

     嗅周皮质是熟悉感的主要担当

     科学家将猴子分为四组,一组损毁嗅周皮质,一组损毁内嗅皮质,一组同时损毁内嗅皮质和嗅周皮质,剩下的一组做为正常的对照组。

     嗅周皮质损毁的猴子,在物体不重复的延迟非匹配任务中,表现很差劲。而内嗅皮质损毁的猴子,行为只受轻微影响。同时,如果嗅周皮质和内嗅皮质同时受损,猕猴的正确率要低于嗅周皮质和内嗅皮质单独受损。

    

     嗅周皮质PRh受损会严重影响猕猴行为,而内嗅皮质ERh受损对猴子行为影响有限

     这就说明,内嗅皮质和嗅周皮质在熟悉感中都起着作用,但嗅周皮质的作用最大,内嗅皮质的作用有限,弱于嗅周皮质。

     总结

     嗅皮质虽然隐藏在大脑颞叶内侧一个很不起眼的位置,但正是由于嗅皮质,尤其是嗅周皮质的存在,人类才能够从飞逝而过的繁杂事物中,不费吹灰之力地识别出熟悉的人、事和物。

     (生物流系头条号签约作者)

    源网页  http://weixin.100md.com
返回 生物流BioStream 返回首页 返回百拇医药