大脑的空间导航离不开网格细胞
2020/6/16 23:44:37 生物流BioStream
动物的两种导航策略
动物觅食、返巢、迁徙，都离不开一张外界空间的脑内地图。凭借脑内地图，动物才能自如地穿行于各个目标之间。
建立脑内地图所依赖依赖的信息，根据其来源可分为两类。一类来自于外界，最鲜明的例子是地标。
如果导航单纯依赖于外界空间信息，那么这种导航称为异源导航(Allothetic Nevigation)。
蚂蚁利用太阳这一地标来调整自己的路线
另一类信息来产生于自身运动，如运动速度、方向等，动物可以根据自身运动的距离和方向，构建出巢穴和自身的位置关系。
如果导航依赖于动物自身运动产生的信息，则称为自源导航(Idiothetic Nevigation)。
沙漠中的蚂蚁可以利用自身运动方向和速度，估计当前位置和巢穴之间的位置关系
这两种导航方式，都离不开大脑内一种称为名为网格细胞的神经元。
内侧内嗅皮层的网格细胞
大鼠的网格细胞位于大脑底部的内嗅皮层内侧。
大鼠内嗅皮层，彩色部分。
当大鼠位于空间的某些位置时，某个网格细胞会强烈放电。令人惊叹的是，这些放电位置构成了漂亮的六边形结构。
网格细胞的放电位置构成了六边形结构
不同网格细胞的六边形网格并不重叠，理论上来说，少数几个理想的网格细胞便可完整覆盖大鼠的运动空间。
科学家认为，网格细胞的作用类似于地图上的网格，动物可以根据网格，定位自身在空间中的位置，也可以确定自身与目标之间的位置关系。
那么，网格细胞是否跟自源导航和异源导航有关呢？网格细胞是否是两种导航必不可少的神经基础呢？
异源导航需要网格细胞
网格细胞的网格空间模式铆钉在外界空间地标之上。
例如，鼠笼远处有一醒目的标志牌。如果移动或旋转标志牌，网格细胞的网格也会跟着发生移动或旋转。这说明，网格细胞网格以外界标志为锚定点。
旋转视觉标志，网格细胞的网格跟着旋转。
如果把大鼠网格细胞的栖息之所——内侧内嗅皮层损毁掉，大鼠便无法再根据地标来导航。
异源导航的动物实验是这样做的：在一个大水桶里，有一个小平台隐藏在水面之下。大鼠被扔进水桶里，它必须自己找到水下的平台，才能从无休止地游泳之中解脱出来。这一行为学实验称为莫氏水迷宫实验。
经过几次下水后，大鼠找到水下平台的时间会越来越短，这说明大鼠记住了水下平台的空间位置。水桶内光滑无奇，水体更是千篇一律。但在水桶之外的墙壁上，有几个醒目的图形地标，这是大鼠唯一可以利用的空间线索。因此，在水迷宫内，大鼠是凭借异源导航找到水下平台的。
莫氏水迷宫实验
而内侧内嗅皮层损毁的大鼠，找到水下平台的耗费的时间更长。这说明大鼠网格细胞聚集的内侧内嗅皮层参与到异源导航中，同时也是网格细胞参与异源导航的证据。
自源导航需要网格细胞
当光源消失，伸手不见五爪，大鼠便无法再利用外界的视觉信息来定位自身。
科学家发现，即使切断所有视觉输入，大鼠网格细胞之前形成的网格模式依然可以保持。
黑暗中(中)，网格细胞的网格维持不变
这说明，网格细胞的网格一旦形成，便不再需要外界视觉标志来维持。此时的网格细胞已内化，独立于外界，这为自源导航提供了神经基础。
此外，自源导航需要动物根据运动信息估计自身位置。这些运动信息中最重要的是运动方向和速度，分别对应头部朝向细胞和速度细胞。而网格细胞的放电频率受运动方向和速度影响，这也是网格细胞参与自源导航的证据。
行为学实验也证实了这一点。
科学家设计了一个名为“回家”的任务(homing task)，来测试大鼠的自源导航能力。在回家任务中，一个糖球藏在广场上一个随机的位置，大鼠需要出洞找到糖球，然后返回自己的老巢。
回家任务示意图
视觉上，整个装置在各个方向都相同，大鼠无法利用任何视觉地标来导航。此外科学家还严格控制了嗅觉等其他感觉信息，大鼠同样无法依靠非视觉地标来导航。
大鼠唯一能利用的信息，来源于自身。即，大鼠只能利用自源导航回家。
正常的大鼠，在完成了一些列曲曲弯弯的寻找之后，会直线返回自己的巢穴。
正常老鼠直线回家
而网格细胞所在的内侧内嗅皮层损毁后，大鼠再也无法找到回家的路。
内嗅皮层损毁的老鼠无法找到回家的路
这说明，网格细胞富集的内侧内嗅皮层参与了大鼠自源导航。这是网格细胞参与自源导航的证据。
总结
虽然网格细胞的放电性质支持异源导航和自源导航，但要证明网格细胞参与导航，还需要失活实验。即失活网格细胞，观测动物的空间导航行为是否受影响。
虽然科学家发现损毁网格细胞所在的内侧内嗅皮层，动物的空间导航行为受到了影响，但实际上，内嗅皮层不仅包含网格细胞，还包括头部朝向细胞、速度细胞等，这些细胞同样参与空间导航。如果想要证明网格细胞参与空间导航，科学家需要单独操纵网格细胞，而不影响其他细胞。
目前，这还实现不了。科学家还不清楚网格细胞是否拥有不同于其他细胞的分子标记，无法将网格细胞从茫茫神经元中单独拎出来处死。
(生物流系头条号签约作者)
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