大脑奖励系统之腹侧纹状体
2020/10/1 10:30:09 生物流BioStream

     早在1954年，科学家Olds和Milner就通过大脑自刺激实验，发现伏隔核(NAc, nucleus accumbens)是大脑奖励系统的一部分。

     大鼠压杆，可以获取大脑某个位置的电刺激，但没有其他任何实体的物质奖励。科学家发现，当电极位于脑内某些位置时，如伏隔核，大鼠会不停的压杆，以求电刺激。科学家认为，电刺激这些脑区，对大鼠来说就是奖励。

     伏隔核是腹侧纹状体的一部分，而腹侧纹状体位于纹状体腹侧，因此我们先来看一下纹状体。

     纹状体

     纹状体是基底神经节的一部分，基底神经节，顾名思义，是位于大脑底部的一系列核团。

     纹状体从核团结构上来说，包括尾状核(caudate)和豆状核( lentiform nucleus)两部分。豆状核又可分为壳核(putaman)和苍白球(Globus pallidus)。

     形象地说，纹状体像一个发芽的黄豆，新芽蜷曲包绕着黄豆本体。新芽是尾状核，像一个尾巴。黄豆本体是豆状核，豆状核外侧部分是壳核，占大部分体积。内侧靠里的部分是苍白球，只占一小部分体积。

    

    

     绿色部分为纹状体

     其中，壳核和尾状核中间有神经纤维束穿过，这些纤维束并非一个连续的整体，而是分散的、间断的，它们叫内囊。如果刀片左右放置，平行于双耳连线，将大脑沿着垂直地面切片(coronal plane)，你会发现穿插于壳核和尾状核之间的内囊，成条纹状。这就是纹状体名字的由来。

     有意思的是，纹状体从结构上被内囊分割为壳核和尾状核，但它的功能并不是按照内囊的切割来划分的。纹状体的功能分区是按照投射来划定的。

    

     纹状体冠状切面

     从投射连接上来说，纹状体像是基底神经节的天线，收集来自大脑各个角落的信号，经过处理后，再将信息传递至基底神经节其他区域。

     文章一开始提到的伏隔核位于纹状体的最腹侧，尾状核和壳核的最底端。

     伏隔核

     伏隔核可分为核心和外壳两部分：

    

     伏隔核的核心和外壳在细胞组织结构上有诸多不同。外壳的神经元密集地堆积在一起，这些神经元拥有大量的乙酰胆碱酯酶(AChE，用来分解乙酰胆碱的酶)，但是钙结合蛋白(CB，Calbindin)却很少。核心却相反，神经元相对来说较为稀疏，乙酰胆碱酯酶不多，钙结合蛋白却表达旺盛。

    

     猕猴纹状体冠状切面染色

    

     钙结合蛋白(CaBP)，乙酰胆碱酯酶(AChE)，5-羟色胺(SERT)染色下，伏隔核的外壳明显区分于纹状体其他部

     此外，伏隔核的核心和外壳接受来自不同脑区的投射。例如，外壳接受腹内侧前额叶的投射，而核心接受眶额叶的投射。

     伏隔核是腹侧纹状体的一部分，但不是全部。腹侧纹状体具体包括哪些部位呢？

     腹侧纹状体

     腹侧纹状体顾名思义，位于纹状体腹侧。腹侧纹状体被认为是纹状体中跟奖励相关的部分。

     如何划定奖励相关的疆土呢？

     灵长类腹侧纹状体最初是由科学家Heimer定义的，包括伏隔核、腹侧尾状核和腹侧壳核组成的连续体(连续体内没有内囊穿过)以及嗅结节等结构。大致来说，就是纹状体最腹侧的一个角落。

    

     传统意义上的腹侧纹状体

     然而，如果从投射连接的角度看，参与奖励的纹状体可不止这么一小块。

     许多科学家按照前额叶到纹状体的投射来定义腹侧纹状体。前额叶中，参与奖励的部分包括眶额叶(OFC)、腹内侧前额叶(vmPFC)以及前扣带回(ACC)，这些脑区均伸出神经纤维投射至纹状体。如果将这些前额叶投射覆盖的纹状体定义为腹侧纹状体，那么腹侧纹状体的领土将扩大许多，它会占整个纹状体的22%左右，包括了壳核、尾状核腹侧以及中间的部分。如此定义的腹侧纹状体，才能包括纹状体中所有参与奖励的部分。这也是目前科学家倾向的划分方式。

     腹侧纹状体和背侧纹状体并没有一个泾渭分明的界限，一是因为不同眶额叶的投射本身就是很弥散的、有重叠的。二是因为纹状体内部神经元树突也会覆盖很大的一块面积。我们不太可能在腹侧和背侧纹状体之间画一条明确的国界线。

    

     腹侧纹状体的疆域由vmPFC、OFC、dACC的投射范围决定

     大致上，vmPFC投射至纹状体的最腹侧，这里有伏隔核的壳。OFC投射至稍微靠背外侧的部分，dACC的投射再次向外扩张些。虽然三个前额叶脑区投射区域各有重心，但它们并不是完全分离的，有一定的重合。

     值得一提的是，前额叶到腹侧纹状体的投射是非常有规律的。前额叶喙端(rostral)的部分投射至腹侧纹状体的喙端，前额叶尾端(caudal)的部分投射至腹侧纹状体尾端。类似的，内侧前额叶投射至腹侧纹状体的内侧，外侧前额叶投射至腹侧纹状体的外侧。

    

     除了前额叶的投射，腹侧纹状体还接受来自海马和杏仁核的投射，而背侧纹状体却不接受。

     此外，腹侧纹状体和背侧纹状体都接受中脑多巴胺神经元的投射，但这些多巴胺的投射却来自中脑的不同位置。腹侧纹状体的多巴胺投射来自中脑多巴胺区域的背层(dosal tier)，包括VTA、背侧黑质致密部(dosal SNc) ，而背侧纹状体的多巴胺则来自腹层(vental tier)，即腹侧黑质致密部(vental SNc)。

    

     腹侧纹状体接受不同于背侧纹状体的输入，这也就决定了其功能不同于背侧纹状体。

     (生物流系头条号签约作者)

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