三条皮层-基底信息高速通路——奖励、认知和运动控制（一）
2021/9/19 23:17:18 生物流BioStream

     大脑的奖励系统并不是独立存在的。

     举一个简单的例子：纸牌斗地主。

    

     你有强烈的欲望和动机想把地主摁到最后，这样就能赢得金钱的奖励，这是你的目标。为了实现这一目标，你要理解斗地主的游戏规则，你要记住哪些牌已经出手了，哪些牌还在玩家手里握着，你还要统筹安排一手牌的出法。如果你有一对王，一出手就能把地主炸的灰飞烟灭，但只有一次机会。你会抑制自己过早地甩出王炸，一直等到最关键时刻才出手。

     在这一过程中，你至少需要大脑完成三方面的任务：对赢钱的渴望、对游戏规则的理解和对出牌策略的灵活规划、以及运动控制。

     这三方面分别对应于大脑的奖励系统、认知系统和运动系统。三个系统相互配合，才有可能获取最终的奖励。

     科学家发现，大脑皮层和皮层下基底神经节之间的神经环路(corticobasal ganglia pathway)，恰好可划分为平行的三条：奖励处理、认知规划和运动控制。

    

     基底神经节纹状体可划分为3个功能区域：动机、运动和认知

     我们先从皮层-基底的奖励环路开始。

     皮层-腹侧基底核奖励通路

     在之前的文章中，我们了解到前额叶皮层(眶额叶、腹内侧前额叶和前扣带回)到腹侧纹状体的投射通路是大脑奖励系统最为重要的一环。(请看：大脑奖励系统之腹侧纹状体——结构基础)

     我们接着看这条通路的下游是怎么走的。

     腹侧纹状体在接受前额叶奖励、动机信息的投射后，进一步会伸出神经纤维到苍白球和中脑黑质致密部，这两个部位是基底神经节最主要的输出核团。

     实际上，皮层-基底核的三条通路都绕不开苍白球这一关卡，因此有必要先来了解下苍白球(globus pallidus)。

     苍白球

     苍白球位于豆状核的腹内侧，其内有大量的神经纤维束路过，这些纤维束沟通纹状体、苍白球和黑质。纤维束外包裹着髓鞘，呈白色，使得苍白球看起来白漆漆的，苍白球也因此得名。

    

     基底神经节中的苍白球和壳核

    

     苍白球被一层集中分布的神经纤维束(内侧髓板)分为内外两部分，分别称为内苍白球(GPi，internal globus pallidus)和外苍白球(GPe， external globus pallidus)。

    

     苍白球分为内外两部分：GPi和GPe(右图)

     这是狭义上的苍白球定义。广义上的苍白球是指苍白球复合体(pallidal complex)， 狭义苍白球(GPi和GPe)只是广义苍白球的背侧部分，即背侧苍白球。与此对应的是腹侧苍白球(ventral pallidum)。

     大脑前联合是连接左右半脑颞叶的神经纤维束。最初，腹侧苍白球是指大脑前联合神经纤维束下方的灰质。这部分灰质接受腹侧纹状体的投射。

    

     后来，科学家依据腹侧纹状体在苍白球复合体内的投射范围，来圈定腹侧苍白球的疆域。如此一来，腹侧苍白球不仅仅是前联合下灰质，还包括内苍白球和外苍白球的喙端。

     综上所述，苍白球复合体类似于纹状体，也可分为腹侧和背侧两部分。但两者不仅仅是结构划分相似，功能划分也相似。即腹侧纹状体和腹侧苍白球都服务于奖励，纹状体和苍白球的背侧参与运动功能。

     我们回到皮层-腹侧基底核奖励通路，该通路的下游是一条洄游通路。神经纤维想方设法，又回到了奖励信息的起源地——皮层。我们暂且称洄游通路为腹侧基底核-皮层通路。

     腹侧基底核-皮层奖励通路

     奖励信息从皮层传至腹侧纹状体，之后，腹侧纹状体会接力传递给腹侧苍白球。由此可见，奖励信息一直位于基底神经节的腹侧。

     腹侧苍白球会将信息分两支。一支直接传递给丘脑内核团，然后返回到前额叶内奖励信息的起源地——眶额叶、腹内侧前额叶以及前扣带回。

     另一支在到达丘脑之前，绕了一个圈。神经纤维首先去了丘脑下核(STN，subthalamic nucleus)，然后又到了黑质，通过黑质最后到达丘脑内核团。之后和另一支通路一样，返回前额叶。绕这一圈，让这条通路有了一个相应的名字：间接通路。于此对应的，直接将信息传给丘脑的另一个通路称为直接通路。这两条通路同样也存在于背侧苍白球。

    

     在基底神经节领域，有一个非常有名的‘go/no-go’行为模型：直接通路促进运动，而间接运动抑制运动。例如，当代表奖励的刺激出现时，直接通路激活，动物压杆以获取奖励。而当代表惩罚的刺激出现时，间接通路激活，动物会抑制住压杆的冲动。我将在以后的文章中具体阐述。

     总结

     在皮层-腹侧基底核-皮层这一奖励、动机或叫边缘通路发现之前，人们一直认为基底神经节是一个主管运动控制的核团。这是因为科学家很早就发现了运动皮层和背外侧纹状体、背侧苍白球之间的环路，并且帕金森运动障碍和亨廷顿氏舞蹈症都伴随着基底神经节的病变。

     皮层-腹侧基底核-皮层是一个奖励通路，跟运动执行相对分离。这一平行通路的发现，一下子开阔了人们关于基底神经节的认识。科学家发现，基底神经节不仅控制运动，还处理驱使运动生成的关键因素，例如动机、情绪、认知等。

     我将在接下来的文章中讲解另外两条通路：运动通路和认知抉择通路。

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