有此倾城好颜色，天教晚发赛诸花——牡丹那些小秘密
2018/4/30 8:28:59 中国科学院植物研究所

     随着微带薰气的暖风吹来，期盼已久、喜闻乐见的五一假期终于来啦!在这个春暖花开的日子，想必有不少人会来到植物园，同争奇斗艳的百花来一次“亲密接触”。

     如果随便问一个人：花中之王是什么？大概得到的答案基本是统一的——牡丹。可是，要是再多问一点：牡丹的起源是哪里？牡丹有几种花型？牡丹的花色分几类？……诸如此类的问题，恐怕大部分人都会感到难以回答呢。

     好在，关于这些问题，科学家们都做了长期深入的研究。借着这个牡丹盛开的时节，一起来跟花中之王进行一番“深入交流”吧!

     天下真花唯牡丹——牡丹小史

     牡丹与另一种著名的观赏花卉芍药在分类学上同为芍药科芍药属植物。芍药属在全世界有30余个物种，可以分为芍药组、牡丹组和北美芍药组3类，其中芍药组、北美芍药组都为多年生草本，而牡丹组为灌木或亚灌木。由于它们都是花大而美丽，因此在园艺上都具有极高的观赏价值，历来为人们所钟爱。

    

     牡丹和芍药，图片由中科院植物所北京植物园提供

     据《本草纲目》，牡丹的得名是因为“牡丹虽结籽而根上生苗，故谓‘牡’，其花红故谓‘丹’。由于芍药、牡丹的花朵相似，但前者为草本，后者为木本，故牡丹又有一别名“木芍药”。但是在先秦时期，人们并不区分芍药和牡丹，都以芍药称之。因此，《诗经》中少男少女“赠之以勺药”，到底是今天所说的牡丹还是芍药，其实是一笔糊涂账，谁也说不清。

     从现存的文献资料来看，牡丹最早为人所认识大概还是因为它的药用价值，在秦末汉初的《神农本草经》中就有所记载。而牡丹作为观赏栽培则起于东晋时期。隋朝时，隋炀帝“辟地周二百里为西苑……，易州进二十箱牡丹”，牡丹作为观赏花卉进入了宫苑，其观赏价值才开始受到人们重视。

    

     东晋?顾恺之《洛神赋图》卷(北宋摹本)中的牡丹，图片引自故宫博物院网站

     经过1000多年的发展，牡丹不仅在国内大放异彩，在日本、欧洲、北美等地也落地生根，产生了深远的影响。粗略估计，目前世界上牡丹品种有千余种之多。

     更觅姚黄魏紫看——牡丹的分类学研究

     尽管牡丹品种培育的历史非常悠久，但是在科学上对牡丹进行分类学研究则要晚了许多。

     1753年，被誉为“分类学之父”的卡尔?林奈根据来自瑞士的标本描述了一种芍药属植物Paeonia officinalis。这是芍药属芍药组的一种草本花卉，原产于法国、瑞士、意大利一带。其中，Paeonia代表芍药属的属名，officinalis则是描述物种的种加词，意为“药用的”。

     6年后，林奈又根据来自乌克兰的标本命名了另一种芍药属植物P. tenuifolia。这是芍药组的另一种草本花卉。1761年，林奈又描述了一种广泛分布于欧亚大陆的芍药组花卉——窄叶芍药(P. anomala)。

    

     林奈描述的三种芍药属植物：A、P. officinalis；B、P. tenuifolia；C、窄叶芍药P. anomala。A、B引自维基百科，C引自中国植物图像库。

     在此之后，很多分类学者对芍药属的植物进行命名和描述。但是这些命名统统都是针对芍药组和北美芍药组中草本植物的描述。直到1804年，英国植物学家亨利?查理斯?安德鲁斯才根据由广东引入欧洲的一个栽培种，首次对牡丹(P. suffruticosa)进行了描述和分类。

     由于牡丹的栽培种类繁多，长时间以来，科学家们对于芍药属牡丹组的分类不够清晰，有不少人认为栽培牡丹品种只是同一个物种的变异，对于野生牡丹物种的认识也存在很多误区。

     直到20世纪90年代，中科院植物所洪德元院士带领的团队，通过广泛的野外考察、居群取样和统计分析，确认牡丹组有9个野生种，全部为中国所特有。这9个野生种中，4个原产于横断山区到西藏东南一带，5个原产于我国中部。通过基因标记，洪德元团队确认我国传统的栽培牡丹就是由5个原产于我国中部的野生种驯化杂交而成。至此，“花中之王”牡丹的身世之谜才算揭开。

    

     牡丹组9种野生种在中国的分布：①大花黄牡丹(P. ludlowii)；②滇牡丹(P. delavayi)；③四川牡丹(P. decomposita)；④圆裂牡丹(P. rotundiloba)；圆圈：紫斑牡丹(P. delavayi)；菱形：矮牡丹(又名稷山牡丹，P. jishanensis)；正方形：凤丹(又名杨山牡丹，P. ostii)；三角形：卵叶牡丹(P. qiui)；六角形：中原牡丹(P. cathayana)。引自Zhou S-L et al., 2014, Proc. R. Soc. B

     竟夸天下无双艳——牡丹的品种群

     为了更好地认识和掌握牡丹品种的性状特性，人们通常会根据花型、花色、植株形态等特点进行分类。近年来，人们发现不同地区栽培的牡丹不仅在形态上有差异，而且生态习性上也有了本质的差别，据此又把牡丹划分出了不同的栽培类群(品种群)。通常，我国传统的栽培牡丹可以划分为以下四大类群：

    

     除此之外，牡丹还有一些海外的品种群，例如日本牡丹品种群、欧洲牡丹品种群、美国牡丹品种群等。

    

     日本牡丹(左)与欧洲牡丹(右)，图片由中科院植物所北京植物园提供

     今岁东风巧剪裁——牡丹的花型

     牡丹品种繁多，花大、色艳、型美。有的品种花器齐全，萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊发育正常，有的品种花蕊瓣化或退化，形成了多种类型。牡丹花型分类方案较多，且各有特点。通常根据花瓣的多少及演化规律分为三类九型，即单瓣类、重瓣类、半重瓣类；单瓣型、荷花型、菊花型、蔷薇型、皇冠型、绣球型、托桂型、金环型、台阁型。

    

     牡丹的九种花型，图片由中科院植物所北京植物园提供

     宿露轻盈泛紫艳——牡丹的花色

     牡丹花色丰富，一般分为白色、粉色、蓝色、红色、紫色、黄色、绿色、黑色、复色等9大色系。如此丰富多彩花色的原因，是由于牡丹中的花色素——类黄酮化合物——决定的，主要是花青苷、黄酮苷和黄酮醇苷。

    

     牡丹的花色，从左到右、从上到下依次为：白色、粉色、蓝色、红色、黑色、复色、绿色、紫色、黄色。图片由中科院植物所北京植物园提供

     落尽残红始吐芳——牡丹的花期

     北京地区牡丹的花期一般在四月下旬，不过与品种、生长环境、栽培措施关系密切。同一栽种区内中国品种开花最早、日本品种次之、欧美品种最晚，花可相差3周左右。此外，同品种群内也有早花品种、中花品种、晚花品种之分。

    

     牡丹不同品种群花期比较。最左一列为中国品种，中间列为日本品种，右侧一列为美国品种。图片由中科院植物所北京植物园提供

     好啦，经过了这番交流，你是不是对“花中之王”的了解更加深入了呢？就趁着五一假期，去植物园赏牡丹吧!

     (本文首发于中科院官网微信“中科院之声”，中科院植物所供稿)

    

    

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