土壤砷污染？种它！
2019/3/11 20:45:02闫慧莉 等 中国科学院植物研究所
作者：闫慧莉 高逸伟 何振艳
目前，土壤砷污染这个难题已经引发了大家的广泛关注。针对砷污染土壤修复，国内外学者开展了大量研究，从物理、化学的角度开发了系列土壤修复技术。砷超富集植物“蜈蚣草”的发现，将土壤砷污染修复推向了一个小高潮。
蜈蚣草：“吃砷”的超富集植物
众所周知，由于毒性较高，大部分砷污染土壤上植物都不能正常生长。然而蜈蚣草却显得如此与众不同：它不仅可以在砷高度污染的土壤中茁壮成长，还可以将大量的砷从土壤中吸收到体内，并将它们富集和储存到叶片里。基于以上特性，科学家亲切地将蜈蚣草称做神奇的“吃砷”植物。
蜈蚣草属蕨类植物，根状茎直立，短而粗健，植株高可达150厘米。研究表明，蜈蚣草砷抗性极强，在砷浓度高达1500 mg·kg-1的土地上，它仍然可以正常生长；同时，蜈蚣草可迅速将砷吸收并将其积累到地上部分，其地上部分富集砷的浓度高达 22630 mg·kg-1 (超过干重的2%)， 比土壤中的砷浓度甚至还高10倍以上。
图1 砷超富集植物蜈蚣草
蜈蚣草“吃砷”特性的发现为砷污染土壤的治理提供了新的思路：通过将蜈蚣草种植在砷污染的土壤上，让它把土壤中的砷吸收和富集到地上部分，再将地上部分刈割，进而高效地清除土壤中的砷。
该修复技术治理效果永久、修复过程无二次污染、治理成本低廉、后期处理简单，成为近年来科研人员日益青睐的土壤修复技术。目前，以该蕨类植物为基础的土壤修复体系已成功地在我国湖南、云南、广西、河南、河北和四川等全国多个地方进行研发示范，总修复面积达2000多亩，为砷污染土壤修复工程的全面开展打下了坚实的基础。
蜈蚣草“吃砷”的秘密
什么让蜈蚣草如此神奇？这还要从蜈蚣草庞大的转运体系和丰富的解毒系统说起。
蜈蚣草对砷的转运和积累主要包括砷的吸收、砷的装载、砷的卸载和区隔化四个环节。土壤中的砷被蜈蚣草的根系吸收，并通过共质体途径和质外体途径进入蜈蚣草体内。进入根部的砷绝大多数被迅速转运至地上部分，并主要被区隔化到羽叶的液泡中，从而完成砷的转运和富集的过程。
中国科学院植物研究所研究人员发现，蜈蚣草的砷转运由主动转运和被动转运系统共同介导完成。其中ATP结合盒(ABC)转运蛋白、主要协助转运超家族(MFS)蛋白家族、P型ATP酶蛋白家族、砷反向转运蛋白(ACR3)家族、硝酸盐转运蛋白(NRT3.1)家族和水通道(MIP)蛋白家族的成员在砷处理后大量诱导表达，被认为是蜈蚣草砷转运的六大转运蛋白家族。其中水通道蛋白PvTIP4;1、砷反向转运蛋白PvACR3和PvACR3;1已被证实参与到了蜈蚣草根的吸收、液泡膜区隔化等过程。
在砷解毒上，蜈蚣草也蕴藏着在长期的进化过程中发展的特殊机制，以帮助其缓解砷积累引发的毒害。据统计，蜈蚣草液泡中的砷含量占其体内总砷含量的90%以上。液泡如同监狱一样，扣押了大多数毒害细胞的“砷”，此处砷的富集保证了蜈蚣草正常生理过程的运行，从而赋予蜈蚣草强大的砷抗性能力。
对大多数植物而言，砷的积累还会引发氧化应激反应并产生活性氧(ROS)， 如超氧阴离子、羟基自由基和过氧化氢等。这些物质的积累会对细胞产生极大的毒害作用。研究发现，在有砷条件下, 蜈蚣草中非酶类抗氧化剂, 如抗坏血酸和谷胱甘肽(GSH)等的含量以及抗氧化酶SOD和CAT等的活性，都远高于其在非超富集植物中的活性。这表明蜈蚣草具备了比非砷富集植物更高效清除ROS的机制, 能够有效地降解砷胁迫引发的有害物质。
此外，蜈蚣草还具有强大的蛋白降解能力以缓解内质网胁迫。内质网是蛋白合成和折叠修饰的重要场所，只有正确折叠的蛋白才能维持生命的正常活动。砷作为有毒的重金属元素，会导致大量错误折叠蛋白产生，一旦错误蛋白的积累量超过内质网的承受能力，就会引起内质网应激反应，危害植物健康。
有意思的是，尽管蜈蚣草体内积累了大量的砷，但并未在蜈蚣草中检测到内质网应激反应。这是因为，在砷环境下，蜈蚣草的内质网关联降解通路(ERAD)和泛素化降解通路(UPP)会被迅速激活，将错误蛋白迅速降解，从而保证了蜈蚣草的正常生长。
在砷处理后的蜈蚣草中，还检测到大量谷胱甘肽(GSH)和谷胱甘肽S转移酶(GST)的存在。由于谷胱甘肽S转移酶(GST)可以催化游离砷(As)和谷胱甘肽(GSH)形成As-GSH复合物，从而显著降低游离砷的毒性，暗示蜈蚣草强大的砷解毒能力可能与GSH和GST有关。
读到这里，大家知道这种神奇的植物“吃砷”的秘密是什么了吧。
图2 蜈蚣草砷超富集网络
工程植物的构建：植物修复的未来
蜈蚣草作为一种蕨类植物，主要生长在南方的湿润和温暖环境中，这严重地限制了它作为植物修复材料的的应用范围。因此，筛选和培育出生物量大、生长速度快、环境适应性广的工程植株已成为当今植物修复领域新的研究目标。
近年来，科研人员已经在模式植物中对工程植株的构建进行了初步的探究。比如，将水通道蛋白PvTIP4;1转化到拟南芥中，可以显著提高转基因拟南芥的砷积累量；而将PvACR3转化到拟南芥中，不仅提高了转基因拟南芥的砷积累能力，且还不影响其正常生长。
这些研究都为未来植物修复的应用打下了坚实的基础。如今，科研人员正在致力于把“吃砷”秘密分子武器武装到生物量更大、适应性更强并能进行再利用的植物中，如芒草、甜高粱等能源植物，以在未来把蜈蚣草这种神奇的砷清除能力应用到更广阔的地方。
民以食为天，食以安为先，安以质为本。我们相信，通过深入解密更多蜈蚣草的砷超富集分子元件，植物修复的明天会更好!
http://weixin.100md.com
返回 中国科学院植物研究所 返回首页 返回百拇医药