无尾两栖类如何进化出如此复杂的鸣声？
2017/8/28 科学大院
点击上方“科学大院” 可以订阅哦!作者：朱弼成(中国科学院成都生物研究所)
无尾两栖类，即两栖纲无尾目(两栖动物包括无尾目、有尾目和蚓螈目三大类群)，主要包括蛙和蟾蜍两类。
与其他两栖纲动物相比，无尾目具有更发达的肌肉和更出色的运动能力，因此能够离开池塘到更远的陆地上活动。
它们的成体基本无尾，卵一般产于水中，孵化成蝌蚪，用腮呼吸，经过变态，成体主要用肺呼吸，但多数皮肤起到辅助呼吸的作用。
目前，无尾目有31科，303属，约3500种。
作为从水到陆的先驱，除南极洲外，无尾两栖类广泛分布于各大洲；在温差小、湿度大的中美、南美、非洲热带和亚热带种类最多，个别种到达了北极圈南缘。除了西藏高原西北部(海拔4000m以上)和沙漠地区没有记录分布外，几乎遍布中国各地。
左上为无尾目代表雨滨蛙(Litoria phyllochroa)；右上为西蒙螈(Seymouria)化石；左下为有尾目代表东美螈(Notophthalmus viridescens)；右下为蚓螈目代表Dermophis mexicanus(图片引自维基百科)
鸣叫行为是动物个体间通讯的重要手段，这一特征在无尾两栖类中尤为明显。
无尾两栖类在地球上存活了3亿多年，其鸣叫行为复杂多变，在求偶、防御、种内个体识别和物种识别等方面都具有重要的生物学意义。“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”讲的就是到了繁殖季节雄蛙通过鸣叫进行求偶的故事。
如此复杂生动的鸣叫行为如何进化形成
一只小头树蛙Dendropsophus microcephalus趴在树枝上鸣叫(图片引自维基百科)
达尔文最初在《物种起源》一书中阐述他的性选择理论时，对于无尾两栖类的性选择讨论得很少。他猜测，蛙的鸣叫跟鸟的歌唱类似，可能是由性选择决定的。
确实，后来的研究证实，性选择是蛙类语音通讯进化的主要驱动力。雌蛙往往选择鸣叫复杂的雄性配偶，这一选择驱动了雄性鸣叫信号复杂性的进化。
两只正在抱对的红蹼树蛙Rhacophorus rhodopus(朱弼成拍摄)
关于性选择的作用机制有许多研究，Ryan在2010年做过一个设计十分巧妙的实验，文章发表在Current Biology上。
他们用南美泡蟾(Physalaemus pustulosus)进行了信号复杂度对工作记忆(working memory)的影响实验，结果发现一段时间的延迟后，在简单和复杂的鸣叫间，雌蛙记住了复杂的鸣叫。
复杂的鸣叫信号增加了雌蛙的工作记忆，也就是说雌性记忆能够通过性选择，实现倾向于增加雄性鸣叫信号复杂度的进化。
一只雄性南美泡蟾Physalaemus pustulosus正在求偶鸣叫(图片引自The Ryan Lab http://www.sbs.utexas.edu/ryan/index.html)
鸣叫行为的复杂化，为何“适可而止”了
既然雌性喜欢鸣叫信号更复杂的雄性，那么为什么性选择没有使雄性的鸣叫行为进一步夸张化？
2011年Akre等人在Science上发表了一篇文章，针对性地解答了这个问题。
韦伯定律认为，两个刺激(声音、视觉、触觉等)间的最小可觉差(just-noticeable-difference)取决于相对差异而非绝对差异。随着两种刺激量级的增加，如果想要区分它们，就需要更大的差异。
尽管韦伯定律已经被应用于解释行为生态学方面的诸多问题，但很少有研究证明，它能解释为什么性选择没有使雄蛙的鸣叫行为进一步夸张化这一问题。
Akre等人用南美泡蟾(Physalaemus pustulosus)巧妙验证了韦伯定律，尽管雌蛙和捕食者都喜欢复杂的鸣叫，但是因为做出选择取决于刺激的相对差异，随着雄性鸣叫音节的加长，雌蛙和捕食者很难分清楚鸣叫信号间的差别。雌性的识别能力限制了雄性鸣叫信号的夸张性进化。
受韦伯定律的影响，雄蛙的鸣叫音节数不会无限增多。
雌性泡蟾P. pustulosus对鸣叫信号的识别能力限制了雄性求偶信号的夸张性进化(图片引自The Ryan Lab http://www.sbs.utexas.edu/ryan/index.html)
此外，也有研究证明，捕食压力和寄生压力等因素同限制了无尾类鸣叫信号的夸张性进化。
雄性泡蟾的鸣声越复杂，对雌性就越有吸引力，但同时，这种复杂的求偶信号更容易被“捕食者”缨唇蝠和“寄生者”吸血苍蝇“偷听”，因此，叫声越复杂的雄蛙被捕食和寄生的风险也越高。
并不是所有的雄蛙都会选择铤而走险，缨唇蝠造成的捕食压力和吸血苍蝇带来的寄生压力，都会限制雄蛙鸣叫信号的夸张性进化。
缨唇蝠Trachops cirrhosus捕食泡蟾，鸣叫信号越复杂越容易被缨唇蝠侦测(图片引自The Ryan Lab http://www.sbs.utexas.edu/ryan/index.html)
鸣叫行为的进化，如何“另辟蹊径”
然而，疑问并没有结束，如果说韦伯定律限制了雄性复杂鸣叫行为的进化，那么直到今天，为什么无尾两栖类的鸣叫行为会如此丰富多样呢？这种复杂性的进化过程今天也不会就此终止。
2016年崔建国等人在Evolution上发表了一篇文章，进一步解答了这个问题。崔建国等人以仙琴蛙(Babina daunchina)为研究对象，发现仙琴蛙利用其鸣声音节之间音调节节升高这一特点，克服韦伯定律，增加雌性对鸣叫声音节数的识别能力。
这些结果表明，雌性对信号的区分能力驱动了雄性鸣声信号从单模(即增加音节数)创新性的进化出多模信号(即增加音节数的同时，音调在音节之间节节升高)。雌性对性信号的区分能力是促进动物性信号复杂性进化的动力之一。
一只仙琴蛙Babina daunchina趴在水面的竹竿上(崔建国拍摄)
到这里，今天的故事就告一段落了，但无尾两栖类鸣叫信号复杂性进化的话题永远都讲不完，还有无数的谜底和困惑正等待国内外科研工作者去揭晓，让我们翘首以盼。
参考文献
1.Akre KL, Farris HE, Lea AM, Page RA, Ryan MJ. 2011. Signal Perception in Frogs and Bats and the Evolution of Mating Signals. Science 333, 751.
2.Akre KL, Ryan MJ. 2010. Complexity Increases Working Memory for Mating Signals. Current Biology 20, 502-505.
3.Bernal XE, Rand AS, Ryan MJ. 2006. Acoustic preferences andlocalization performance of blood-sucking flies (Corethrella Coquillett) to túngara frog calls. Behavioral Ecology 17:709-715.
4.Cui J, Song X, Zhu B, Fang G, Tang Y, Ryan MJ. 2016. Receiver discriminability drives the evolution of complex sexual signals by sexual selection. Evolution70(4), 922-927.
5.Darwin C. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex.Appleton, New York.
6.Halfwerk W, Jones PL, Taylor RC, Ryan MJ, Page RA. 2014. Risky ripples allow bats and frogs to eavesdrop on a multisensory sexual display. Science 343, 413-416.
7.Narins PM, Feng AS, Fay RR, Popper AN. 2006. Hearing and Sound Communication in Amphibians. New York: Springer Science.
8.Ryan MJ. 1980. Female mate choice in a neotropical frog, Physalaemus pustulosus. Science 209: 523-525.
9.Ryan MJ, Tuttle MD, Rand AS. 1982. Bat predation and sexualadvertisement in a Neotropical anuran. American Naturalist 119:136-139.
(文章首发于科学大院，转载请联系cas@cnic.cn)
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