大象为何迁徙？从演化和迁徙史中看到的答案
2021/6/24 7:00:00 科学大院
近两个月来，原本栖息在云南西双版纳的15头野生亚洲象一路北迁，路线还与人类的生活区域高度重叠，收获了一路的关注和爱(shi)护(wu)。
北迁的象群在睡觉
(图片来源：云南省森林消防总队)
从这件事中，有人看到了生命的可爱，有人思考着一路“象”北的原因，还有人看到了中国软实力的增强……作为古生物学者，我们也不由得开始思考：
云南的野生亚洲象为何要离开家园？其北迁的动因是什么？昆明1800米的海拔高度对亚洲象的生存是否有隐患？作为人类，我们应该如何更加科学地保护亚洲象这一濒危物种？
“大象”曾经分布广泛、种类繁多
长鼻类动物，也就是我们说的“大象”，现存种类很少，只有亚洲象和非洲象共2属3种。但我们从化石中看到，曾经在地球上生活过的种类很多，分布也很广泛，可以说，象类在史前繁盛一时。
现在，人们对长鼻类化石的研究已有300多年的历史，中科院A类先导专项“地球大数据科学工程”专项中，建立了一个“深骨”平台，旨在总结归纳地球历史上曾经生存过的脊椎动物种类以及它们的地理分布。从“深骨”平台上，我们可以看到，长鼻目包括了10科、44属、大约180种或亚种。除了南极洲和大洋洲，大象曾经分布在地球的各个大陆。
迄今发现的最早的长鼻类是北非摩洛哥的初兽，距今约6千万年。初兽开启了长鼻类的演化历程，之后经历了三次大的扩散事件：
1)原始的脊齿型长鼻类在北非的扩散，时代为始新世(距今约5千万年)；
2)乳齿象类从非洲向欧亚大陆的扩散，时代为早中新世(距今约2千5百万年)；
3)真象类和剑齿象类的扩散，时代为中新世末(距今约6百万年)。
早期的长鼻类化石——初兽(上)和早期长鼻类的代表——莫湖兽(下)
(图片来源：王元提供)
第一次扩散事件产生了早期的长鼻类——近象形亚目(以莫湖兽为代表)，演化中心在非洲。第二次扩散事件，演化的主干类群是乳齿象类，演化中心也由非洲迁移至欧亚大陆。第三次扩散事件中，真象类和最早的人属成员从非洲扩散至欧亚大陆，而剑齿象则在亚洲起源并扩散至周边。
化石证据表明，象属(Elephas)是长鼻类第三次扩散事件的主角之一，约500万年前起源于非洲，并在约370万年前从非洲向欧亚大陆扩散，在南亚次大陆的西瓦利克演化出最原始的种类——平额象(E. planifrons),之后在当地陆续演化出古印度象(E. hysudricus,距今约270万年)和亚洲象(E. maximus,距今约25万年)。
中国“大象”是如何演变成现在这样的？
在我国，长鼻类化石是华南第四纪动物群的主要成员，对生物地层划分和古环境变迁的探讨具有重要意义。最新的化石证据表明，距今258万年至今的第四纪期间，由于古气候和古环境等因素的影响，我国南方长鼻类的演化至少发生了三次属种更替事件。
早更新世，我国南方动物群以中华乳齿象、华南剑齿象和步氏巨猿等原始的种类共生为特征，因此这一时期华南的动物群被称为“巨猿—中华乳齿象动物群”。距今78万年左右，我国南方气候整体变冷变干，使得热带-亚热带森林大量萎缩，这导致了丘脊型齿的中华乳齿象在华南灭绝，而东方剑齿象替代华南剑齿象，成为中更新世“大熊猫—剑齿象动物群”的骨干成员。
华南中更新世大熊猫—剑齿象动物群的生态复原图
(图片来自网络)
据可靠的化石证据，亚洲象最早可能在距今约20万年从南亚扩散至我国南方，与东方剑齿象一道在动物群中起主导作用，因此，我国南方晚更新世动物群被称为“亚洲象动物群”。
迄今，在我国南方已发现十余处富含亚洲象化石的遗址，广泛分布在广西、广东、云南、贵州、湖北、重庆、江西和海南等多个地区，这充分说明晚更新世期间亚洲象在华南地区的繁衍非常繁盛，随着气候的冷暖和干湿变化它经常南北或东西向大规模的迁徙。甚至在贵州毕节海拔2000多米的洞穴中也发现了亚洲象的化石，说明亚洲象具有适应高海拔的能力。
现生亚洲象及其地史分布图
(图片来源：维基网基础上，由王浩瀚绘制)
中科院古脊椎动物与古人类研究所“地球大数据科学工程”专项的科学家们近年来利用牙齿的3D微痕质地分析技术和牙釉质的碳、氧同位素分析技术，对华南地区更新世上述三种不同时期的化石象类的食性及古环境进行了综合分析。研究发现，华南早更新世的中华乳齿象与横跨整个更新世的剑齿象主要喜欢吃树的嫩叶，亚洲象则是混食性的动物，相对没那么挑食，既吃草又吃树叶。
种子植物中国古动物馆展出的黄河象(师氏剑齿象)骨架(图片来源：王元提供)
黄河象骨架复原图
(图片来源：陈瑜绘制)
别小看饮食习惯的这点差异，就是因为亚洲象与剑齿象的食性差异，才使得它们占据了不同的生态位，有效降低了物种间的生存竞争，使得两者能够从中更新世晚期一直共存到更新世末。
晚更新世期间曾在我国南方长期共存的两种象类的牙齿形态对比图
(上为亚洲象，代表高齿冠；下为东方剑齿象，代表低齿冠)(图片来源：王元提供)
最终，剑齿象在更新世末期与全球大量的大型哺乳动物种类一同灭绝，而亚洲象则因为具有更灵活多变的摄食模式得以残存，直至今日仍在我国云南西双版纳等地区零散分布。
现生的亚洲象(左，图片来源：Veer图库)及其头骨标本(右，图片来源：王元提供)
大象为什么一路向北？从演化和迁徙史中得到的启示
我们可以观察到，现在亚洲象主要栖息于亚洲南部热带雨林、季雨林及林间的沟谷、山坡、草地、竹林及宽阔地带，这也和它的食谱有关，它的齿冠(齿冠也叫冠齿，指牙齿外露于口腔的部位)更高，可以食用营养相对匮乏、难以咀嚼、对臼齿磨耗更大的粗食。
亚洲象的生态习性相对多样化，它可以在森林和灌丛中生存，但更喜欢在山坡和草地等宽阔地带活动，对环境适应能力较强。尽管如此，亚洲象对于气候和环境的变化仍非常敏感，在历史上曾经进行过多次大规模的东西向或南北向的迁移，中更新世晚期从南亚自西向东扩散至我国南方，以及晚更新世期间在我国南方广泛的迁徙都在气候相对温暖湿润的间冰期。
近年来，全球气候变暖的趋势日益显著，我们推测，这次云南野象群的北迁事件也与全球变暖的气候背景密切相关。
近几十年来，我国在保护野生亚洲象方面做了大量细致而卓有成效的工作，西双版纳地区亚洲象的种群数量也增长了一倍多，但对于亚洲象栖息地的理解却一直有偏差。
正在喝水的象群
(图片来源：veer图库)
就像我们前面说到的，亚洲象与已经灭绝的剑齿象不同，它并不是一种纯森林型的动物。亚洲象可以在相对密闭的森林里生存，但更偏爱在近水且相对开阔的灌丛和草地活动，呈现出生态习性的多样化。
但实际情况是，我国在西双版纳为亚洲象建立的自然保护区绝大部分都属于森林生态系统保护类型，“计划烧除”与“开天窗”被禁止，森林密闭度迅速增加，林中空地、林窗逐步消失，影响了森林中草本与藤本植物的有效更替。换言之，森林密闭度高，乔木树冠彼此相接遮蔽地面，导致亚洲象的主要食物减少，其最钟爱的栖息环境也在逐渐缩小。这应该是驱使野象群离开西双版纳向北迁徙的另外一大因素，它们作为“先驱者”，北迁很可能是为了寻找更舒适的栖息地。
可以说，过去两个月，我们正在见证亚洲象演化中一个小小小小的阶段。而基于亚洲象的演化与迁徙历史，我们有理由相信：人类要想与亚洲野象和谐相处，首先要充分预测全球气候变暖对亚洲象生活环境的影响，更要正确理解亚洲象最偏爱的栖息环境并不是密闭的森林，而是近水且相对开阔的灌丛和草地。在此基础上，人类要尊重亚洲象的生活方式，想办法为它们找到最适合的栖息环境和生存空间。
致谢：
中科院A类先导专项“地球大数据科学工程”专项
XDA19050100“古生物与古环境综合数据库构建及其应用”课题
作者：王元、潘照晖、王浩瀚、朱敏作者单位：中国科学院古脊椎动物与古人类研究所
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