蜜蜂的民主：群体如何做出决策（中 ）
2022/9/19 0:24:36 书虫子
为应对跳舞的蜜蜂这一令人不知所措的展示，他变得更有选择性地记录。只有在看到新的(尚未标记的)跳舞蜜蜂以及它的舞蹈指示的位置时，他才记录下来。一个人一连几个小时甚至数天地观察、标记、记录跳舞的蜂群蜜蜂，虽然令人筋疲力尽，但启发性也很大。在第一章中，我们看到林道尔如何检验他的预感，即：在蜂群上跳舞的蜜蜂是巢址侦察蜂，它们在宣传潜在的巢穴。林道尔发现，在一个蜂群飞往其新居所之前不久被侦察蜂全体一致指示的地点与它们新居所的地点一致。林道尔还有一个甚至更加奇妙的发现，即：蜂群的侦察蜂就选择它们的新家进行了热烈的讨论。图4.2显示的是一个蜂群进行讨论的例子。这次讨论是在艾克蜂群中举行的。这个蜂群于1951年6月26日下午1点35分离开了它的母巢，很快就落在一棵女贞灌木上，然后在上面挂了将近4天，而它的侦察蜂四处飞，要选择一个居所。第一天，林道尔仅观察并标记下两个跳舞的侦察蜂，时间是下午1点35分到3点之间。一只侦察蜂报告了一个向北约1500米的居所，而另一只报告了东南方向300米外的第二个居所。到了下午3点，天空堆满黑压压的雨云，空气已经变凉了，于是侦察蜂停止了那天的勘察。第二天，侦察蜂仍不活跃，直到上午后半晌，积云散开，露出明媚的阳光。图4.2显示，林道尔在中午和下午5点之间标记了11个新舞者，其中3个宣传过北面1500米外的那个地点，另外2个宣传东南300米外的那个地点，剩下的6个指向另外6个方向和距离各异的地点。很显然，在第二天的讨论中，跳舞的蜜蜂之间没有达成一致。第三天，雨下得最大，林道尔仅记录下两个新舞者，并且都是在上午后半晌出现了。一个主张北面的那个地点，从而加强了这个地点在舞者之间的微弱的领先(截至目前，共有5只蜜蜂同意)，另外一个报告了一个在西南方约400米外的新地点。
图4.2 侦察蜂在艾克蜂群上的舞蹈，林道尔于1951年6月观察所得。每个箭头按照比例表示一只跳舞的蜜蜂指示的地点的方向和距离。每个箭头的宽度显示了在指示的时间段内支持某个巢址的新舞者的数量。第四天，天空晴朗，空气温暖，蜜蜂变得活跃起来。又有20多个新地点被报告，但出人意料的是，向北1500米的那个地点没有获得新的舞者的支持。林道尔觉得，它可能是一个洞顶漏雨的空洞，以致其作为一个巢址失去了吸引力。这20多个新地点的大多数仅被一个舞者宣布过一次，因此在蜜蜂的讨论中不是严肃的提议，但有几个地点的确引起了多只蜜蜂的注意，结果成了重要的选项。举个例子，在上午9点半和下午4点之间，9只蜜蜂宣传过一个位于西方1500米处的地点。然而，蜂群对这个地点的兴趣并没有持续多久。从下午4点到5点，林道尔再也没有记录到认可西面那个地点的新蜜蜂。蜜蜂一整天都感兴趣的地点，只有那个位于东南方300米处的地点，林道尔每个小时都能在蜂群上给认可这个地点的新舞者涂上漆点。图4.2显示，林道尔记录的认可那个东南方的地点的新舞者的比例整天都在稳步增加，并且到了下午4点，这个地点保持了绝对的领先。但是，直到下午4点和5点之间，跳舞活动进入最后一小时，认可那个东南方向的地点的侦察蜂的数量才绝对压倒支持其他地点的侦察蜂的数量，共有61个新舞者宣传那个东南方向的地点，宣传其他地点的新舞者仅有2个。第二天上午，情况依旧，85个新舞者中有83个支持那个东南方向的地点。最后，在6月30日上午9点40分，这个蜂群起飞了。它们向东南方向飞出300米，在一栋被炸弹炸毁的建筑的墙里安下家来。林道尔报告的艾克蜂群的整体模式是：刚开始，有新舞者出现在蜂群上，指示出各种可能的巢址；接下来，新舞者逐渐集中在一个巢址上；最后，蜂群飞往中意的巢址所在的方向。事实证明，这一模式是他观察的17个蜂群的典型模式。当然，林道尔有时候会碰到一个蜂群，它的讨论过程进行得不太顺利。举个例子，侦察蜂会发现两个巢址，它们在大约同一时间引发强烈的舞蹈。在此情况下，两个巢址都会获得大量新舞者的支持，因而支持它们的新舞者将在接下来很长一段时间内继续出现在蜂群中。毋庸置疑，这使跳舞的蜜蜂达成一致变得极其困难。图4.3显示的例子是当一个蜂群的侦察蜂形成了两个力量相当的团体时，讨论是如何被拖长的。普罗皮拉恩蜂群的传奇始于1952年6月11日，它在下午2点14分离开了母巢。在下午剩余时间里，侦察蜂发现并报告出11个巢址，其中一个巢址吸引了数量最多的舞者。我们看到林道尔标记了15只为东北方向900米外的一个巢址跳舞的蜜蜂，但为其他10个巢址跳舞的蜜蜂总共只有14个。因此，刚开始的时候，在不到3个小时的讨论中，这个蜂群里的侦察蜂看样子已经接近于达成一致。然而，第二天上午，另外一个坚定的舞者团体突然出现，每个成员都在宣传西南方向1400米外的一个巢址。林道尔报告说：“它们的舞蹈同样鲜明且持续。对观察者来说，目睹这两个舞蹈团体的拉锯战拖了两天依然不分胜负，实在是一个令人十分紧张的任务。”第二天整整一天，支持东北方向的巢址和支持西南方向的巢址的新舞者大体相当，直到第三天(6月13日)上午后半晌，这种平衡才开始破裂。出于某种原因，为西南方向的巢址跳舞的力量被稍微削弱了一些，被标记的为这个巢址跳舞的新舞者越来越少，下午为东北方向巢址跳舞的新舞者远远超过为西南方向跳舞的新舞者，先是25∶9(中午1点到下午2点)，然后是41∶7(下午2点到4点)，最后是34∶0(下午4点到5点)。我们看到，到第三天结束时，一致最终达成，但可惜的是，天色已晚，蜂群已经无法飞往它的新家。(蜂群很少在下午5点后飞行，也许是为了避免在缺乏长期日照的情况下飞行的危险。一个蜂群的蜂后也许需要紧急落下来休息，并且这种情况会让已经升空一个多小时的蜂群中的工蜂停止集团飞行，确定它们失踪的蜂后的位置，重新集合在它的周围。)由于延误了决策，普罗皮拉恩蜂群被迫待到了第二天，结果这一天天气阴冷、细雨纷纷。于是，直到6月15日下午，在蜂群离开它的母巢整整四天后，那些蜜蜂才终于飞往它们位于东北方向的新居所。
图4.3 侦察蜂在普罗皮拉恩蜂群上的舞蹈，林道尔于1952年6月观察所得。由于这个蜂群的侦察蜂形成了两个坚定的团体，它们迟迟未能达成一致。
林道尔甚至观察到一个未能达成一致的蜂群。就是说，从来没有出现过一个主导审议的舞者团体，林道尔也没有标记到只支持一个巢址的新舞者。那是1952年6月22日的阳台蜂群(图4.4)。就像在普罗皮拉恩蜂群中那样，它的侦察蜂进入了一场平衡的竞争，一个团体的舞者宣传西北方向600米外的一个巢址，另一个团体青睐西南方向800米外的一个巢址。在4个小时的时间里(中午12点到下午4点)，两个团体都没有成功获得决定性的领先。然而，到下午4点10分，那个蜂群却突然起飞了，并且做出一种特别的行为。尽管林道尔目击了这个行为，但他几乎难以置信。用他的话说，“那个蜂群……寻求把自身分开。一半想飞向西北，另一半想飞向西南。很显然，每一个侦察蜂簇体都想把蜂群引导到自己选择的巢址”。每个团体都在一定程度上成功了，因为一半升空的蜜蜂开始朝着那座大火车站，向西南飞行，另外一半开始向西北飞行，飞向卡尔大街。但是，每个团体都未能继续朝着它希望的方向飞，也许是因为它们都缺乏蜂后。最后，两团盘旋的蜜蜂云又在它们开始飞行的空中结合在一起。接下来，两个团体之间开始了一场奇异的拉锯战。在接下来的半个小时里，一个团体再次试图朝西北方向前进，不过飞出去100米又飞回来。然后，另一个团体向西南飞了150米，但接着它也回到了原地。这时候，那些蜜蜂又重新在它们以前聚集的那个阳台上安顿下来。可悲的是，蜂后在空中拉锯战的过程中走失。在接下来的几个小时里，林道尔注意到，由于失去了蜂后的蜜蜂飞回了它们的母巢，那个蜂簇逐渐开始瓦解。
图4.4 阳台蜂群的侦察蜂制造的舞蹈模式，林道尔于1952年6月观察所得。这个蜂群的侦察蜂从未达成一致。命运欠佳的阳台蜂群的历史凸显出蜂群和它们的决策过程的几个特征。从蜂后丧失和蜂群解体的悲剧中，我们得知，蜂群中蜂后的生存对蜂群的成败至关重要，因为它的卵巢和受精囊中携带着新群落的基因。从侦察蜂未能达成一致中，我们可以发现，蜂群在决策中并非万无一失。有时候，蜂群会产生一个分裂的决定，不过这通常只是一种临时状况，并且蜂群会设法解决问题。我们将在第七章中看到，在出现分裂的决定时，蜂群会正常起飞，在未能移到任何巢址后重新安顿下来，然后会进行更深入的讨论，直到达成协议。林道尔观察了17个蜂群，但其中只有两个(阳台蜂群和穆扎克蜂群)产生出分裂的决定。只有阳台蜂群始终未能达成一致，而这是因为它丢失了蜂后，因此蜂群决策完全失败似乎显然是罕见的。最后，从阳台蜂群在舞者中未达成共识就匆匆起飞中，我们强烈地感到，舞者的共识虽然在那位人类观察者看来是显而易见的，但蜜蜂自身却不知道它们何时应该从做决定转向实施决定。我们将在第七章中揭示蜜蜂究竟怎样做出这种转变。
我的蜂群伟大的发明会引发熠熠生辉的见解。这些见解的光芒驱散了迷雾，开辟出新的道路，向人们揭示未知的领域。马丁·林道尔就有了这样一个发现。当时，他发现一个蜜蜂群落通过“讨论”来选择未来的家园；在这场讨论中，巢址侦察蜂通过摇摆舞来表达它们的论据。他阐明了蜂群上的舞蹈的功能，照亮一条通向理解蜂群蜜蜂决策体系的小径。最为重要的是，他引导我们进入一个全新的科学领域，即：非人类动物采取的复杂的团体决策。林道尔无疑是行为生物学的一位先驱。就像所有先驱那样，就全面考察他发现的那个新领域来说，他可以利用的时间和理论研究工具是不够的。因此，不出意料，他对蜜蜂的民主的调查在很多方面都没有完成。我们可以看到，这一点也许在一个方面表现得最为明显，即：他受限于他的装备(笔记本、手表、油漆工具)，只能记录他的蜂群上的新舞者。理想状况下，他应该记录下在决策过程的每个阶段出现在他的蜂群上的所有舞者(无论新旧)，从而能够完全了解宣传各种巢址的舞蹈的动态。这会显示出，每个被建议的巢址的支持者总量(而非仅仅是新支持者的出现)怎样随时间而变化，以及到最后如何大概只有一个巢址被跳舞的蜜蜂提倡。图4.2和图4.3中的记录显示，就在蜂群起飞之前不久，所有的新舞者都在宣传胜出的巢址。但是，这些记录没有告诉我们，到最后是否所有舞者都在宣传胜出的巢址。决策过程是否能够干净利落地结束，最终绝大多数舞者都支持同一个巢址，即胜出的巢址？林道尔认为蜂群会达成这种一致。他写道，支持失败巢址的侦察蜂最终“放弃了它们争取支持的努力”，可能会不再继续跳舞。但是，他没有证明，那些侦察蜂确实停止了跳舞。此外，他也没有证明，失败巢址的宣传者何时停止跳舞，以及它们怎样停止跳舞。因此，如果全面了解蜂群上的舞蹈，那么这将非常有利于增加知识。完整记录个体舞者的行为也将极为令人向往。这样一来，人们就可以从每个舞者第一次跳舞开始，跟踪它的每个动作。它是否多次表演舞蹈？它跳舞的总量与它正在宣传的巢址的质量有关系吗？如果它停下舞蹈，那么它是如何做出这样一个决定的？它是自己停止的，与周围发生的情况无关，还是在碰到了另外一只正在表演一段更有力的舞蹈的蜜蜂之后？就寻家蜜蜂执行它们的集体决策而言，林道尔的研究可谓一种令人惊叹的首次勘察。但是，就巢址侦察蜂进行商议时遵循的程序规则而言，他留下的没有回答的问题数不胜数。1996年，我决定着手处理这些问题。近20年前，就蜜蜂的巢址偏好和它们估计候选巢址容量的方式，我完成了我的博士论文研究。为什么我不在20世纪70年代中期开始处理林道尔工作中的问题呢？那是因为，我不知道怎样才能获得录像设备。我知道，如果我想超越林道尔对蜂群决策的研究，就需要这种设备。在那些日子里，买彩色录像机、录音机、监视器(它们当时都是分开的设备)要花数万美元，远远超出我作为一个科研新手所能获得的小额拨款的预算。于是，我改变了研究焦点。但是，我没有放弃社会性动物如何做集体决策这一主题。确切地说，我开始转向研究蜜蜂的另外一种集体决策，即：在周围乡间分布的鲜花盛开的地里，蜜蜂群落怎样聪明地部署它的觅食蜂。这是一种不同的集体选择，因为与一个无家的蜂群就它将选择的单一的选项(候选巢址)做出的“共识决定”相反，一个觅食群落就如何在多个选项(候选食物源)中分配其觅食者做出的是“联合决定”。我之所以被关于觅食蜂分配的群落决策的谜团吸引，原因有二。其一，它看上去与巢址选择基本相似，也是以在宣传不同选项(食物源而非巢址)的跳舞蜜蜂簇体间开展的竞争为基础的。其二，它好像比巢址选择更容易对付。分群是个短暂的现象，最多只持续数天，而觅食行为要持续整个夏天。于是，我花了15年的时间，愉快地考察了在收集食物的过程中，一个蜂巢里的蜜蜂怎样作为一个统一的整体通力合作，尤其是它们怎样聪明地在片片花海中分配它们自己。1995年，在《蜂群的智慧》(The Wisdom of the Hive)这本书中，我总结了上述研究的主要部分。此后，我寻求重新开始对蜂群集体决策的研究。起点很清晰。要想全面了解侦察蜂之间的讨论如何开展，我应该全面记录侦察蜂在蜂群选择其新家的整个过程中的舞蹈。这种对侦察蜂在蜂群上的行为的广泛描述有可能填补林道尔所做描述中的空白，甚至还有可能有重要的发现。实际情况正是这样。与40年前的林道尔不同，或者与20年前的我自己不同，我现在有了发达的录像和慢动作回放设备，能够全面记录侦察蜂的舞蹈活动。此外，我现在还会把塑料彩色数字标签黏在蜜蜂的胸部，把油漆标记置于蜜蜂的腹部，标出数千只蜜蜂的个体身份(图4.5)。这一技术是我在研究蜜蜂觅食的过程中磨炼出来的。通过把一个蜂群里的每只蜜蜂都这样标记出来，我觉得应该有可能跟踪每个个体在决策过程中的舞蹈史。然而，要想在这一项目中取得成功，就需要付出大量的艰辛劳动。必须一个一个地标记每个蜂群的数千只蜜蜂，必须在每个蜂群选择家园的过程中照看蜂群和录像设备，必须从录像记录中手工提取每次舞蹈的信息(舞者的身份、被宣传的巢址、舞蹈持续时间)。非常幸运的是，苏珊娜·比尔曼(Susannah Buhrman)也加入进来。她是康奈尔大学的研究生，非常聪明，不知疲倦。事实证明，在这一项目中，她是一位不可或缺的伙伴。我们在1997年夏天密切合作，取得了成功。
图4.5 被标注了个体标识的工蜂。苏珊娜和我“窃听”了三个蜂群中的侦察蜂的商议过程，并且获取了为每个蜂群的决策而表演的舞蹈的完整记录。图4.6显示了在蜂群1上记录到的讨论，它开始于6月19日上午10点。我们看到，巢址侦察蜂在下午1点到3点开始报告它们的发现；到了那天结束时，共有7个候选巢址(A—G)被提请考虑，不过它们中没有一个引起热烈的支持。第二天，侦察蜂更加活跃。到了中午，又有4个巢址(H—K)进入讨论，其中3个地点获得多个跳舞的蜜蜂的支持，分别是G(东南2200米)、H(东面2600米)、I(南面4200米)。巢址G好像正在取得领先，但尚无一个巢址占据主导地位。在中午12点到下午2点，局面发生了显著变化。巢址I现在凸显出来，25只跳舞的蜜蜂中有23只支持。这种状况一直在那个下午的剩余时间中持续。不过，又有两个巢址(L和M)被呈递，并且侦察蜂显示出对巢址K、L、M的支持，直到那天结束。然而，到了第二天上午，侦察蜂显然达成了共识，一致青睐巢址I。上午9点10分，蜂群起飞并飞向南方，巢址I无疑是其目的地。
图4.6 蜂群1上的侦察蜂制造的舞蹈模式，西利和比尔曼于1997年6月观察所得。每个箭头的宽度显示了在所指示的时间段内支持巢址的舞者的总量。这个蜂群的侦察蜂很快达成共识。蜂群1的讨论方式和林道尔描述的艾克蜂群的情况相似。在决策过程的上半段，侦察蜂报告了众多候选巢址，这些巢址距离蜂簇的方向和距离各异。然后，在讨论的后半段，侦察蜂的舞蹈迅速、顺利地集中在一个巢址上。最后，侦察蜂达成实际上的一致，蜂群移动至被认可的巢址上。值得强调的是，图4.6描述了每个时间段里支持每个巢址的舞者的总量，不仅仅是支持每个巢址的新舞者的数量。因此，我们可以确信，跳舞蜜蜂达成的共识标志着这个蜂群的决策的终结。苏珊娜和我观察到的最有趣的侦察蜂的讨论发生在我们的蜂群3中。在这个蜂群中，两个舞者团体之间展开了激烈的竞争，并且在很长一段时间里不清楚哪个团体会胜出(图4.7)。这个蜂群是在7月19日下午2点30分形成的，但直到第二天中午，侦察蜂才开始以它们的舞蹈，宣传潜在的巢址。在上午11点到下午1点之间，被宣布的巢址有6个(A—F)，其中一个(巢址A，东方2200米)迅速取得领先，有8只跳舞的蜜蜂宣传它。在接下来的4个小时里，又有3个潜在巢址(G、H、I)进入讨论，4个巢址(A、B、D、G)被慎重考虑，每个都有几只蜜蜂宣传。不过，随着巢址B(南方900米)和巢址G(西南1400米)获得越来越多的支持，巢址A正在丧失其最初的领先优势。在下午3点到5点之间，只有4只蜜蜂为巢址A跳舞，而为巢址B跳舞的蜜蜂有17只，为巢址G跳舞的有10只。到了下午5点，这个蜂群上的舞者集团间的争辩好像仍然是敞开的。在那天的舞蹈讨论的最后2个小时里，这种状况发生了显著变化，因为尽管在这最后2小时里，蜜蜂为7个巢址表演舞蹈，其中包括两个新巢址(J和K)，但只有巢址B和G获得多只跳舞蜜蜂的支持。苏珊娜和我能够看到，这两个巢址的支持者设法大幅领先于宣传另外9个巢址的蜜蜂。就究竟是B集团在第二天胜出还是G集团胜出，我们还打了赌。我赌B集团，苏珊娜赌G集团。胜者将在伊萨卡的本和杰瑞冰激凌店获得一份三球冰激凌。
图4.7 蜂群3上的侦察蜂制造的舞蹈模式，西利和比尔曼于1997年7月观察所得。在支持巢址B和G的侦察蜂进行了漫长的竞争后，这一蜂群的侦察蜂才达成了共识。第二天上午，势态非常紧张。太阳升起后不久，我们就来到实验室，在侦察蜂还没开始它们的讨论之前架起录像设备，急切地等待着，想看看谁会在打赌中获胜。在头两个小时里，也就是上午7点到9点，我们两个都保留着获胜的希望，因为那两个巢址都有10多只蜜蜂在宣传。不过，从上午9点开始，我的乐观情绪开始减退，因为支持苏珊娜的巢址G的舞者开始遥遥领先于支持我的巢址B的舞者，在上午9点到11点之间为32:17，在上午11点到11点54分(开始下雨了)之间为20:4。在一定程度上，支持巢址G的蜜蜂已经成功地压倒支持巢址B的蜜蜂。雨持续了整个下午和晚上，一直到第二天上午8点。在上午9点之后不久，侦察蜂重新开始讨论，此时它们显示出对西南方向巢址G几乎一致的支持——73只蜜蜂里有70只支持!就在中午之前不久，蜜蜂们飞往西南方向；中午过后不久，苏珊娜和我开车前往本和杰瑞冰激凌店。观察侦察蜂之间的舞蹈竞赛可谓一大乐事，但分析图4.6和图4.7那样的图表让人更觉快乐。那些图表是我们在多个星期以后准备的，当时我们已经从48个小时的录像记录中提取出我们需要的所有信息。这些图表让我们清晰地了解到侦察蜂决策过程的主要特征。首先，蜜蜂的讨论刚开始进展缓慢，有一个信息积累阶段；在这一阶段，侦察蜂把众多分布广泛的选项摆“到桌面上”进行讨论。在苏珊娜和我观察的3个蜂群里，被考虑的巢址数量分别是13个、5个、11个。这些巢址相对于蜂簇的方向和距离(200~4800米)各异，显示为寻找可能的巢址，这些坚韧不拔的侦察蜂已经搜索过约70平方千米(约30平方英里)的乡村地带。绝大多数候选巢址都是在审议的上半段被介绍的，但正如我们在蜂群1的巢址L和M中(图4.6)所能看到的那样，有时候一些巢址被引入讨论的时间相当晚。蜂群当然不会设法同时确定它所有的替代选项，但正如我们将在第五章中看到的那样，这种不同时性通常并不会导致蜂群做出糟糕的决定。其次，舞蹈记录的图显示，侦察蜂的讨论结束于所有或几乎所有跳舞的蜜蜂只宣传一个巢址时，就是说，蜂群此时达成了一种共识。因此，一个亟待解决的问题是，青睐不同选项的蜜蜂簇体之间的激烈竞争怎样达成和谐的一致？具体说来，在支持其他巢址的舞者的数量降到零的同时，支持一个巢址(通常是最好的那个巢址，正如我们将在第五章中看到的那样)的舞者的数量是如何增加的？我们将在第六章中看到，蜜蜂如何使用某些巧妙的花招，完成这些事情。再次，我们的分析显示，蜜蜂的决策过程是高度分散的，因而是民主的，涉及数十或数百个个体。苏珊娜和我观察到，在我们研究的3个蜂群中，表演舞蹈的蜜蜂分别有73只、77只、149只。然而，这些统计数字可能低估了蜂群中跳舞的蜜蜂的典型数量。这是因为，为让我们逐个标记蜜蜂的任务切实可行，我们选取的蜂群规模都比较小，它们分别只有3252只、2357只、3649只蜜蜂。相比之下，自然蜂群通常包含6000~14000只蜜蜂。跳舞的蜜蜂在我们标记的蜂群里平均仅占2.8%，低于戴维·吉利(David Gilley)报告的自然蜂群的5.4%。吉利也是康奈尔大学的一位专注的研究生，调查过侦察蜂的身份之谜(下一节将介绍)。鉴于一个蜂群中有3%~5%的蜜蜂参与舞蹈讨论，我们可以估计，在一个约1万只蜜蜂的典型蜂群中，对决策过程做出贡献的个体为300~500个。
勇敢的探险家蜜蜂从事巢址侦察的生涯一年只有几天，通常是在暮春或初夏。再加上工蜂寿命不长(在一年之中比较温暖的那几个月仅有3~5个星期)，可想而知，有很多代的蜜蜂将匆匆度过一生，它们之中不需要有个体站出来勘察新的居所。然而，当一个群落准备分出一个蜂群时，一小部分工蜂就会站出来，作为巢址侦察蜂投入行动。这些勇敢的探险家是整个分群过程的原动力。它们决定蜂群何时离开母巢(就像第二章中所讨论的那样)，做出蜂群事关生死的适宜巢穴的抉择，触发蜂群起飞并飞往其新家(见第七章)，并且在飞行中引导蜂群(见第八章)。这些至关重要的蜜蜂是什么？促使它们行动的又是什么？根据现有证据，侦察蜂本是一些觅食蜂。这些觅食蜂的行为发生了重大变化，从而不再寻找鲜艳的花朵，转而搜寻起了黑暗的裂缝和空洞。关于巢址侦察蜂是经过改造的觅食蜂这种假说，第一个支持性证据来自马丁·林道尔做的一个实验。1954年5月11日，林道尔在慕尼黑以东的一个场所安置了一个群落。那里的原野一望无际，几乎没有树木和房屋提供筑巢空穴。然而，那里食物充足。不到一个星期，蜜蜂们就开始给它们的蜂巢的蜂房里填充幼蜂、花粉和蜜。林道尔希望它们不久后就分群。它们最终也是这么做的，5月27日时蜂群就分出了一个子蜂群。在10天前的5月17日，林道尔在距离蜂巢250米(约820英尺)处放置一张桌子，在桌子上放了一个喂食器，喂食器里装的是糖浆(溶解在蜜里的蔗糖颗粒)。没过几天，蜂巢里的100多只蜜蜂就热切地在他的喂食器那里觅食。林道尔给蜜蜂都涂上漆点，以标记它们的个体身份。接下来，在5月22日，他把两个人造巢放在喂食桌子的旁边，一个是稻草做的蜂箱，一个是木制蜂箱(图4.8)。在接下来的几天里，林道尔开始发现，光顾他的喂食器的蜜蜂的行为开始发生奇妙的变化。首先，它们觅食的热情有所下降。在标记过的蜜蜂中，光顾喂食器的越来越少，那些仍然来的蜜蜂光顾的次数越来越少。有时候，它们只是犹犹豫豫地在糖浆那里吸食一下。5月25日上午，林道尔终于注意到，“觅食蜂去喂食盘子那里只是伪装。它们只是短暂地在那里啜饮一下，然后它们就会飞起来，绕着周边地区嗡嗡地飞一会儿”。附近一棵橡树的一个节孔引起了蜜蜂的注意，林道尔提供的两个人造巢也是这样。在那个下午里，标记过的觅食蜂里有6只(73号、100号、106号、113号、119号、156号)对稻草做的蜂箱勘察过15次，对木制蜂箱勘察过8次。毋庸置疑，一些觅食蜂已经变成侦察蜂!
图4.8 林道尔把两个人造巢放在了一张小桌子旁。桌子上放着喂食器，喂食器里盛着糖浆。关于巢址侦察蜂是经过改造的觅食蜂，第二个证据来自戴维·吉利所做的一项研究。这位才华出众的研究生加入我的实验室后，很快就与蜜蜂坠入爱河。要想在康奈尔大学获得一个荣誉学位，主攻生物学的学生必须要写一篇基于原创研究的毕业论文。戴维在上大三时找我商量，想写一篇关于蜜蜂的荣誉论文。我建议他进一步调查巢址侦察蜂从何而来之谜，他愉快地接受了。林道尔已经证明，有些侦察蜂曾经是觅食蜂。戴维想看看是否所有或绝大多数侦察蜂都曾经是觅食蜂。如果是这样，那么侦察蜂当属蜂群中最老的蜜蜂，因为已经确切地知道，觅食蜂是蜂巢中最老的蜜蜂。为验证这一假设，戴维于1996年5月初创建了5个小蜜蜂群落。从5月5日到7月22日，每隔三天，他都给每个群落增加100只刚从孵卵器里的幼蜂蜂房里出来一天不到的蜜蜂。每个年龄群里的所有蜜蜂都用一种色彩的漆点标记出来，以显示它们属于哪个群体。在接下来的几个星期里，随着戴维给群落里添加彩色的蜜蜂，蜜蜂们给它们的蜂房里填满了幼蜂、花粉和蜜。然后，在6月和7月里，那些群落一个接一个地分群。一旦一个蜂群已经在实验室建筑外聚集成群，戴维就会耐心地观察做过标记的蜜蜂表演舞蹈，并且每当他看到一只这样的蜜蜂，就会记录它的年龄，给它涂上另外一个漆点(以避免再次统计这只蜜蜂)。一旦他看到50只左右年龄已知的巢址侦察蜂，就会收集整个蜂群，用二氧化碳麻醉蜜蜂，然后把它们放进冰箱里，最后按类别挑选死去的蜜蜂，统计每个年龄群的蜜蜂有多少。这些侦察蜂能够让他计算巢址侦察蜂的年龄分布。如果这些侦察蜂是从蜂群中所有年龄已知的侦察蜂中随机抽取的，那么结果可以预料。图4.9显示出一个蜂群的典型结果。我们看到，与把已知年龄的侦察蜂从蜂群已知年龄的蜜蜂中随机抽取出来的预期结果相比，巢址侦察蜂中包含更多较老的侦察蜂。这些发现支持了前人的设想，即：侦察蜂即使不是全部，也大体上来自该群落的觅食蜂。侦察蜂和觅食蜂都从一个中心位置(蜂群或蜂巢)出发，长途飞行，然后必须找到回家的路，因此不难想象，有觅食经验的蜜蜂比较有资格成为最好的侦察蜂。
图4.9 侦察蜂的年龄分布和蜂群蜜蜂的年龄分布。实心条显示了每个年龄群里被观察到的侦察蜂的数量。空心条显示了从蜂群的蜜蜂里随机抽取侦察蜂的预期数量。如果一只蜜蜂拥有觅食经验，那么它显然已经为从事寻家的特殊工作做好准备。然而，确定无疑的是，并非所有觅食蜂都能够充当侦察蜂，因为很多侦察蜂从来没有获得寻找家园的机会。我们现在获悉，拥有某些基因也能预先使一只蜜蜂有可能充当巢址侦察蜂。生物学家已经一再证明，在很多种类的动物中，个体行为的差异源自它们的基因和经验的不同，因此并不出人意料的是，蜂群中的侦察蜂和非侦察蜂在“本性”(基因)和“教养”上是不同的。有两位行为遗传学家已经证明，要想成为侦察蜂，就要拥有适当的基因基础。这两位遗传学家是吉恩·E.鲁宾逊(Gene E. Robinson)和小罗伯特·E. 佩奇(Robert E. Page Jr.)，他们现在分别是伊利诺斯大学(厄巴纳-香槟分校)和亚利桑那州立大学的教授。他们创立了三个群落，每个群落都以一个蜂后为首。他们用仪器给每个蜂后植入三个没有关系的雄蜂(A、B、C)的精液。这些雄蜂携带了不同的遗传标记，从而使调查者能够确定一个群落里任意一只工蜂的父亲是哪只雄蜂(A、B、C)。然后，鲁宾逊和佩奇从群落里人工选出蜂群(下文将解释其方法)，把这些蜂群安置到了户外，并且从每个蜂群里搜集出40只侦察蜂(舞者)和40只非侦察蜂(非舞者)。最后，他们对每只被搜集来的蜜蜂进行了父系血统分析，并从统计学上分析所得的数据，想看看与其他雄蜂相比，是否某只雄蜂的后代更有可能成为侦察蜂。他们发现，在三个蜂群里，有两个蜂群证实了研究者的猜测：在成为巢址侦察蜂的概率上，实验用的三只雄蜂的后代差异很大。举个例子，在一个蜂群里，一只雄蜂的后代工蜂虽然不到工蜂总量的20%，但超过60%的侦察蜂是它的后代。人们也许想知道，为什么这只雄蜂的基因赋予了它的后代一种倾向，使它们能够作为有进取心的家园猎手行动，大胆地前往从来没有蜜蜂去过的地方。当然，只有当群落进入分群模式时，一些觅食蜂才会扮演家园猎手的角色，尤其是那些带有鼓励探险行为基因的觅食蜂。这些蜜蜂是如何知道什么时候该把它们的职业从觅食变成侦察的呢？从我们人类为了研究(例如吉恩·鲁宾逊和罗伯特·佩奇描述的那种研究)而制造人工蜂群所必须做的事情中，可以获得这方面的一个暗示。从总体上看，这首先需要让一个蜂后和一群工蜂无家可归，但又不至于让它们挨饿。要做到这一点，你需要搜寻一个蜂巢，找出蜂后，然后安全地把它隔离在一个火柴盒大小的“蜂后笼子”里。接下来，可以用一只大漏斗把数千只工蜂从蜂巢的蜂房上摇晃下来，让它们进入一个鞋盒大小的“蜂群笼子”。“蜂群笼子”的底、盖子和两端是用木头做的，但两侧装着纱窗(为了通风)。在这个时候，你把蜂后笼子悬在蜂群笼子里，于是工蜂就有了它们的蜂后。关上蜂群笼子的盖子，那些蜜蜂就被控制住了。最后，把糖浆刷在蜂群笼子两侧的纱窗上，大方地喂养它们。喂养蜜蜂一定要喂到它们饱食无忧，然后一连数日让它们食物充足。如果不这样做，那么当把工蜂从笼子里摇晃出来的时候，你将看到，蜂后(依然被限制在蜂后笼子里)被安放在哪里，工蜂就图方便地聚集在哪里；但是，侦察蜂并没有采取行动。我是从亲身经历的失败中获知这一点的。当我开始制造人工蜂群时，有时候会犯错误，没有把一个蜂群喂饱，就将它安置下来。然后，我会在蜂群旁边坐上数天，等着侦察蜂开始跳舞，想知道它们不跳舞的原因。要想引诱食物搜集者变成家园猎手，让它们一连数天填饱肚子似乎是个关键诱因。在前面描述的于1954年5月进行的一项研究的中，林道尔观察了这一饥饿的觅食者变成吃饱喝足的侦察蜂的过程。这一研究使用的群落被安置在一个玻璃墙的观察蜂箱里，从而让林道尔可以观察觅食蜂在蜂箱内外的行为。当他于5月17日在250米外安放了糖水喂食器时，蜜蜂可以获取的自然食物很少。当发现了喂食器的蜜蜂装满糖浆回家时，它们翩翩起舞。在接下来的数天里，他在喂食器那里标记了100多只觅食蜂。然而，从5月22日开始，马栗树(house chestnut tree)的花朵提供了充足的花蜜，蜜蜂逐渐用蜜填充蜂房。当林道尔的觅食蜂回家时，它们发现很难让蜂巢里的蜜蜂接受它们带来的糖浆。现在已经很清楚，当返回的觅食者难以卸下它们的花蜜时，就失去了跳舞和觅食的兴趣。在蜂房装满幼蜂和食物的一个稳定群落(因此它最有利于分群)的极端状况下，觅食蜂将发现自己不可能卸载它们的花蜜，会鼓着肚子在家里逗留。这种被迫的不活跃状态也许会刺激一些在体质上有探险倾向的觅食蜂，让它们转向巢址侦察。林道尔首先注意到，以前活跃的觅食蜂绝大多数无所事事，要么待在蜂箱里一些安静的角落，要么待在悬挂在入口外面的蜜蜂“胡须”中。数天之后，他开始看到，他标记的一些蜜蜂在考察他设置的巢址，而非利用他的喂食器。我觉得，这一情况非常具有启发性。与此类似的、包含着逸闻趣事的观察是完美的跳板，可以让人设计一种实验性调查，来检验导致觅食者变成侦察蜂的，究竟是持续填饱的肚子本身，还是与被迫的无所事事相关的别的东西。研究者们应该特别注意这一点。
第五章 达成共识爱的争吵常常以愉快的和谐结束。——约翰·弥尔顿(John Milton)，《力士参孙》(Samson Agonistes，1671年)在上一章里，我们看到，就像人类情侣间的争吵，侦察蜂之间的争吵“往往以……和谐结束”。我们现在将要看看，蜜蜂达成的一致是不是“愉快的”。也就是说，当跳舞的蜜蜂就它们的新居所达成共识时，是否确实已经选出了最佳的巢址？答案是肯定的!但是，就蜂群通常选择侦察蜂发现的众多候选巢址中最好的一个而言，在查看证据之前，让我们先考虑一下寻家蜜蜂所面临的选择问题的结构。这将加深我们对作为民主决策实体的蜂群的认识。蜂群关于巢址选择的决策问题类似于人在选择居所时面临的问题。这是一个复杂的选择问题，因为存在众多可选方案(例如，房屋和公寓)，并且每个方案都有很多特点(例如，邻近地区、卧室数量等等)。此外，对所有决策问题来说，发现好的解决之道是一个双重过程，首先要确定可能的替代选项，然后在选项中进行选择。在理想的世界里，决策者将能够了解所有替代选项以及每个选项的特点，根据每个选项的所有特点评估它的价值，理性地选择价值最高的选项。如果把所有这些事情做完，将产生最佳的决策。然而，在现实世界里，真正的最佳选择很少出现，因为决策者必须花费时间、精力和其他资源来获取并处理信息，这些花费往往使运用所有相关信息来决策成为不可能。举个例子，如果某人要在一座大城市里寻找一套公寓，那么他将不得不花费很多的时间、金钱和精力，来调查整个可获取出租房产市场，把它们都评估一下，然后做出最佳的选择。鉴于决策者没有无限的时间、资源和媲美电脑的推理能力，心理学家和经济学家现在意识到，真实世界的决策(通常被称作有限理性)依靠的是一种简化的选择机制，也就是所谓的搜寻法。搜寻法通常要么减少决策者对替代选项的考虑广度，要么减少深度，或者既减少广度也减少深度。所谓的满意度决策搜寻法减少了对替代选项的搜寻的广度。它采取了设置一个接受门槛的捷径，只要碰到迈过这一门槛的选项就停止寻找。例如，某人刚搬到了一座遥远的城市，正在寻找一套公寓。她无法遍寻住房市场，因为她需要立即在她的新岗位上开始工作。如果她简单地选择了第一套可以接受的公寓，那么它几乎肯定不是最佳的选择，这时她就使用了满意度搜寻法。逐项排除法是另外一种决策搜寻法，它减少的是决策任务的深度。如果有人想用这种搜寻法来找一套公寓，那么她首先要决定哪些特点最重要(例如上下班距离)，确立一个可接受的限度(例如通勤的时间不超过20分钟)然后排除一切超出那些限度的公寓。接下来，重复这一过程，逐项排除(每月不超过1000美元，5个街区的范围内有一个可以慢跑的公园)，直到做出一个选择，或者替代选项被收窄到足以转向对剩余的选项进行彻底的评估。这个人也许不会选择总体上最好的那套公寓(例如，如果一套公寓租金低，附近有个漂亮的公园，但上下班时间需要22分钟，那么她就不会考虑)，但她寻找一个居所所需的时间、金钱和精力都有所下降。鉴于人类和其他动物通常利用一套搜寻法来决策，那么值得注意的是，蜂群没有利用这些便捷的决策办法，而是通过广泛且深入地考察蜜蜂住房市场，选择其新的居所。正如我们在第四章中已经看到的那样，只是在它的侦察蜂已经发现大量替代巢址并且对每个巢址做了全面调查后，蜂群才会做出它的决定。在马丁·林道尔研究的完整规模的自然蜂群里，一个蜂群上的侦察蜂报告的候选巢址的平均数量为24个(最少13个，最多34个)。即使是在苏珊娜·比尔曼和我研究的人工小蜂群中，平均数量也有10个(最少5个，最多13个)。此外，正如我们已经在第三章中看到的那样，每个巢址都根据至少6个特点(例如，空洞容量、入口高度和入口大小)得到评估。因此，蜂群采取的是一种异常复杂的决策策略，几乎涉及了与选择建造其新巢的最佳位置问题相关的全部信息。(注意：蜂群并不是全知的，因为尽管它派出数百只蜜蜂搜寻候选巢穴，那些蜜蜂也不可能发现所有可取的居所。)蜂群之所以能够在选择其家园的过程中如此彻底，是因为其民主组织使它能够驾驭其众多个体的力量，让它们通力合作，集体实施决策过程的两个基本方面，即：获取替代选项的信息，处理信息以做出选择。接下来，就蜜蜂的民主的确做到了几乎最佳的决策，我们将考察相关证据。
N个选项里最佳的？为了调查蜂群的侦察蜂是否往往就可获取最佳巢址达成一致，我不能仅仅观察它们在蜂簇上为宣传自然巢址所跳的舞蹈。具体说来，我需要给它们呈现一系列特性各异的人工巢，并且要在缺乏自然巢的地方做这件事情，从而让侦察蜂把它们的注意力集中在我的人工居所上。有了这样一套设置，我就能发现蜂群的侦察蜂是一致选择了一系列选项中最佳的巢址(生物学家将此称作“N个选项里最佳的那个”)，还是它们并没有做出最佳的决策。你可以设想蜂群的新家选择不够完美的各种可能。正如我们在第四章中看到的那样，蜂群的侦察蜂没有同时把所有候选巢址纳入它们的讨论，而是在数个小时或数天里做到这一点。如果最佳巢址碰巧在讨论的后半段被纳入，那么它的支持者也许就难以压倒那些宣传一个比较糟糕的巢址的舞者，因为它被纳入得较早，已经获得大量的支持。或者，即使最佳选择在一开始就被纳入讨论，但如果宣传它的蜜蜂没能成功宣传出其优秀品质，那么此选择也有可能出局。(我们将在第六章中讨论侦察蜂如何用摇摆舞指出一个巢址的品质)然而，如果最佳巢址太远，或入口难找，让新侦察蜂非常难以发现，那么即使此处被及时且正确地报告，也有可能在侦察蜂的讨论中出局。无论是哪种情况，都会妨碍汇聚对最佳巢址的支持。鉴于似乎众多情况都有可能导致蜂群在选择家园的过程中做出并非最佳的选择，我想知道蜂群是否真的能够娴熟地选择N个选项里最佳的那个。要想找出真相，我需要用受控实验来检验蜜蜂的决策技能。
普通的15升为完成这些实验，我于1997年夏天重返缅因海湾中的阿普尔多尔岛。大约20年前，在那里，我曾经非常幸运地让蜂群对人工巢址产生过兴趣。在中间的那些年里，我主要是在蔓越莓湖生物站(Cranberry Lake Biological Station)研究蜜蜂。它位于纽约州北部树木葱茏的阿迪朗达克山脉(Adirondack Mountains)深处，鲜花稀疏，蜜蜂渴望从人工食物源觅食。在北部丛林中研究蜜蜂令人兴奋。每个夏天，我的学生和我都能揭开蜜蜂群落优美的内部运作机制的一些秘密，尤其是那些能够使一个群落有效收集食物的秘密。此外，我还爱上了在清澈的湖水中游泳，观察北极光在子夜的天空中闪耀，在潜鸟此起彼伏的啼鸣中酣然入梦。但是，到了1997年，我愿意重返阳光明媚阿普尔多尔岛，与凶猛的海鸥、茂盛的毒葛为伴，呼吸令人精神为之一新、带着咸味的空气。我的第一个目标是设计一套新的实验方法，让一个对蜂群来说不够理想的人工巢址也能为蜜蜂所接受。如果我能设计出这种方法，就能够检验蜂群是否能做出最佳决策。我计划为蜂群(一次一群)呈现5个巢箱，其4个是可以接受的巢址，1个理想的巢址，然后看看蜜蜂究竟能在多大程度上在5个巢箱里选出最佳的那个。基于我在20世纪70年代中期对蜜蜂巢址偏好的研究，我知道蜜蜂青睐大容量(40升)、小入口(15平方厘米)的巢穴。于是，我决定通过减少巢箱的容量或增加其入口面积，来看看我能否冲淡巢箱的优点。图5.1是我建造的巢箱的设计图。每个巢箱的容量都是40升，但如图所示，通过把一堵内墙放置在适当的位置，我可以把它的容量减少到20升、15升或10升。与之相似，通过入口缩减装置，我可以把每个巢箱的入口从15平方厘米扩大到30平方厘米或60平方厘米。巢箱必须仅仅在空洞容量或入口面积上有所差异，于是我把每个巢箱放在了一个一侧敞开的小罩子里(图5.2)。这些罩子面对同一方向，因此5个巢箱受风、遮光、避雨、覆盖海鸥粪等条件都是一样的。8月初，我把5个巢箱、5个罩子、我曾经用于录像记录侦察蜂讨论所用的蜂群架和制造人工蜂群的3个蜂箱装上我在伊萨卡的小卡车。在驱车赶到新罕布什尔州的朴次茅斯后，我把我的装备搬上了R/V约翰·M.金斯伯里号上。那是浅滩海洋实验室的主要研究船只。它将载着我和我的6万名“同事”从朴次茅斯的码头起航，沿着皮斯卡奎河(Piscataqua River)顺流而下，来到名为浅滩群岛的近海岛屿。面积96英亩(约0.39平方千米)的阿普尔多尔岛是其中最大的岛屿。我13岁的侄子伊桑·沃尔夫森-西利(Ethan Wolfson-Seeley)和我同行，充当我的研究助手。我们很快就出发了。站在明媚的阳光里，陶醉于新英格兰海岸的美，我为重返我喜爱的户外常去之地而高兴。在那里，我曾经有过一些我学术研究初期的科学发现。但是，重新回到户外用蜂群做实验也让我感到惴惴不安。我记得那极其困难，即使在阿普尔多尔岛上也是如此。我已经听说，我的捕龙虾渔民朋友罗德尼·沙利文已经离开了这座岛，并且卖掉了他的小屋。新主人会允许我用纱幕隔开他们的烟囱以阻挡我的侦察蜂吗？在过去20年里，浅滩海洋实验室已经建起几座新宿舍和实验室。这些新建筑包含吸引蜜蜂的居所吗？此外，我还想知道，我是否正确设计了实验巢箱，从而可以让它们拥有适当的空洞容量和入口面积，成为一个不够理想但依然可以接受的巢址。这些巢箱会管用吗？然而，我很快就不再担忧。我提醒自己，每当我认真地观察蜜蜂，密切关注意料之外的结果，把未能达到目标、“失败的”尝试当作指示更好的前进道路的指路牌，总是能在研究中取得进展。阿普尔多尔岛距离康奈尔大学640千米(约400英里)，在距离海岸10千米的大西洋里，其偏远的环境将赋予我一个绝佳的机会，让我把注意力集中在蜜蜂上。
图5.1 实验巢箱的设计图。1为入口减缩装置，2为决定巢穴容量的活动内墙，3为防光盖。
图5.2 安放在小罩子里的一个巢箱。在短短几天里，伊桑和我就在一栋实验室建筑的门廊上安置下一个蜂群，在岛的北半部草木繁茂的地方安放了两个巢箱。它们距离蜂群均为250米(约820英尺)，但方向稍异(图5.3中的地点A和B)。为有助于引起侦察蜂的兴趣，那两个巢箱被设置成大空洞容量(40升)、小入口面积(约15平方厘米)。我已经向沙利文小屋的新主人(来自马萨诸塞州，没有猎枪)做过自我介绍，解释了我为什么要把一块纱幕蒙在他们的烟囱的顶部，并且在他们的许可下布置好实验环境。现在我们安静地坐在蜂群旁，守候着在蜂群上表演摇摆舞的蜜蜂，想看看侦察蜂会报告什么。所有报告过两个巢箱之一的蜜蜂都会被单独留下，但任何指示别的某个地方的蜜蜂都会被我用镊子取下来，丢进一个小笼子，然后放进一个冰箱。事实证明，对我们的成功来说，这种对侦察蜂交流的审查制度至关重要。偶尔会有一只蜜蜂出现在蜂群上，激动地为一个“劣质”巢址跳舞。如果我们不迅速把它清除掉，那么随着新被征募去考察那个巢址的蜜蜂回来，并招募更多的蜜蜂去那里，蜜蜂对它的兴趣将不可阻遏地增加。在那个夏天，侦察蜂对一个不在考虑之列的巢址的兴趣滚雪球般的增加发生了三次。在其中两次中，我们通过解读蜜蜂的舞蹈，断定它们正在热烈宣传的巢址的方向和距离，在那个岛屿的地图上画出它的大致位置，然后搜寻那里，看有没有侦察蜂从某个小洞口飞进飞出，最终成功地找出蜜蜂感兴趣的地方。一个巢址是位于一堆旧木板下的一个空间，另一个是位于一堵石墙中的一个小洞穴。我把这两处地点敞开，让它们对蜜蜂失去利用价值。然而，第三次，尽管我们在正确的大概区域搜寻了几个小时，但搜寻兼破坏行动还是无功而返。那片区域在岛的南岸上的三座老房子之间。很显然，一只侦察蜂在这些房屋后面阴森恐怖的毒葛丛中的某个地方发现了一个一流的居所。我们没敢勘察那里，由于我们无法消除那个巢址，也无法扑灭蜜蜂对它的强烈兴趣，于是只能把那个蜂群连同它流浪的侦察蜂一起从本次实验中排除，换一群新蜜蜂重新开始。
图5.3 1997年所做实验(两个巢箱，A—B)和1998年所做实验(5个巢箱，1—5)在阿普尔多尔岛上的布局。等高线指示了高于海平面的高度。Sw表示的是蜂群位置。幸运的是，我们的其他蜂群都把它们寻家的努力集中在我们的巢箱上，并且在这么做的过程中，它们还教会我们怎样把一个巢箱变成一个普通但可以接受的居所。我们得到的第一个教训是，盲目地把入口面积扩大到30平方厘米或60平方厘米并不会吸引更多的侦察蜂。如果我们给一群蜜蜂一个容量40升、入口为15平方厘米的巢箱，那么它们就会对巢箱显示出很大的兴趣，就像巢箱被发现后侦察蜂迅速在它那里集结所揭示的那样。举个例子，1997年8月10日，到了下午1点，一个这样的巢箱被侦察蜂发现。到了下午2点30分，就有超过10只蜜蜂在这个巢箱外面爬行或飞行。毫无疑问，侦察蜂已经判断出这个巢箱非常可取，并且征募了其他侦察蜂前往勘察。实际上，在下午1点左右，在蜂簇那里，我们就已经观察到，有几只蜜蜂在以活泼的摇摆舞宣传那个巢箱。但是，在我们于下午2点30分把入口扩大到60平方厘米后，那个巢箱外的蜜蜂锐减，到了下午3:00已经降到了一两只。这一突然的对那个巢箱的放弃暗示，这里再也无法吸引侦察蜂的注意。在下午3点的时候，我们又把入口缩小到了15平方厘米，它外面的侦察蜂的数量就像此前那样激增，到了下午4点30分便超过了12只。但是，当入口在下午4点30分再次被扩大到60平方厘米的时候，侦察蜂的数量再次锐减，到下午6点就减少到1只。第二天，当我们把它的入口再次缩小到15平方厘米的时候，蜜蜂在它外面迅速聚集的模式又再次出现；当我们把入口再次扩大到只有30平方厘米的时候，它外面蜜蜂的数量又急剧减少。这些结果在数天后被从第二个蜂群那里获得的结果证实了。它们让我们明白，侦察蜂认为入口30平方厘米或60平方厘米的巢箱品质差，甚至不可接受为居所。它们还向我们显示，对蜂群的侦察蜂做民调非常容易，只要清点每个巢箱外的蜜蜂的数量即可(图5.4)。我们接下来把空穴的容量减少到不足40升，试图创造一个品质中等的巢址。这一办法很管用。1997年8月13日下午，侦察蜂发现了巢箱，我们的实验就此开始。第二天上午，我们把一个巢箱的容量设置为40升，把另一个设置为了15升，两个巢箱的入口都设置为15平方厘米。正如图5.5所显示的那样，40升的巢箱外的侦察蜂的数量在上午稳步提升，到了下午上半晌达到了9只。与此同时，15升的巢箱外的蜜蜂数量一直很少，仅有一两只。很显然，侦察蜂正在把40升的巢箱当作优质巢址来对待。但是，它们把15升的巢箱当成品质一般的巢址了吗？就是说，虽然并不很中意，但可以接受？为检验蜜蜂是否会接受15升的巢箱，我们在下午12点30分把40升的巢箱的入口扩大到60平方厘米，使它变得不可接受。然后，我们就观察蜜蜂现在是否会接受15升的巢箱。它们接受了!40升的巢箱那里的蜜蜂数量锐减，15升的巢箱那里的蜜蜂在下午1点28分达到峰值。蜂群动身飞往了15升的巢箱。(至于蜂群动身前不久，被选中的巢址那里的侦察蜂的数量急剧减少的原因，我们将在第八章中讨论。)因此，这第一次的尝试证明，如果我们把一个巢箱的容量设置为15升，把入口面积设置为15平方厘米，我们就能够为在阿普尔多尔岛上的蜜蜂呈现一个普通但可以接受的巢址。
图5.4 数只侦察蜂在勘察巢箱。
图5.5 一种实验的两次尝试，意在断定一个品质中等的巢址的特性。在每次尝试中，我们都给一个蜂群提供了两个巢箱，给它们设置了各种空洞容量和入口面积。通过计算在那里可以看到的蜜蜂的数量，我们衡量了侦察蜂对每个巢箱的兴趣。垂直虚线显示的是巢箱设置被改变的时间。我们还用另外两个蜂群做了尝试，得出的结果和用第一个蜂群得出的结果相似。如果两个巢址入口面积都是15平方厘米，而容量不同，一个是40升，另一个是15升，那么蜂群的侦察蜂会更多地聚集在容量为40升的巢箱周围。但是，如果40升的巢箱被严重降级，把它的入口面积扩大到60平方厘米，那么侦察蜂会更多地聚集在15升的巢箱那里，并最终会接受这个巢箱，将其当作它们未来的家。
蜜蜂的思维之窗我们已经发现创建一个普通但可以接受的居所的正确方法，进一步的相关证据来自我们在蜂簇处的观察，而非来自在巢箱处的观察。在蜂簇处，我们可以看到侦察蜂同时为40升和15升的巢箱表演舞蹈(当二者都有小入口时)。我们还能够通过注意每只蜜蜂跳舞时摇摆运动的角度，判定它正在宣传的是哪个巢箱，因为我们已经细心地设置过巢箱的位置，让它们的方向相差30°(参看图5.3)。(我们最感激蜜蜂的是，它们让我们省掉了给来自两个巢址的侦察蜂涂上不同标志的麻烦。)现在，大家都知道，当一只蜜蜂通过表演摇摆舞来征募蜂巢同伴去一个食物源时，它根据那片花地的可取度来决定跳舞的强度。举个例子，如果要宣传流溢着香甜花蜜的花朵，那么蜜蜂也许会表演一段强烈的舞蹈，其中包含100次舞蹈循环，持续200秒。反之，如果要报告一个比较糟糕的花蜜源，那么蜜蜂表演的舞蹈也许会相当弱，只包含10个舞蹈循环，仅持续20秒。花朵的可取度和舞蹈的强度(舞蹈循环的次数)之间的这种关联意味着，摇摆舞为我们提供了一个“窗口”，使我们窥见蜜蜂的想法，尤其是在它正在向蜂巢同伴报告的东西的品质上。我们假定这扇窗口对蜜蜂宣传巢址和食物源都适用，决定通过它看看宣传40升和15升巢箱的侦察蜂如何判断它们作为未来家园的品质。我们通过录像机录制下两个分别报告40升巢箱和15升巢箱的侦察蜂集团在蜂群上并肩表演的舞蹈。两个巢箱都引起了其他侦察蜂跳舞。这一事实告诉我们，蜜蜂对这两个巢箱都很感兴趣。但是，更有启发性的是我们通过认真观看录像并衡量每只蜜蜂舞蹈的强度所了解到的东西。我们发现，报告40升巢箱的蜜蜂表演的舞蹈平均包含35个循环，持续约85秒，而报告15升巢箱的蜜蜂表演的舞蹈较弱，平均只包含14个循环，仅持续约45秒。这些发现有力地支持这样一个结论，即：蜜蜂断定我们的15升巢箱是一个可以接受但不够优质的巢址。可接受性的标志是有侦察蜂为15升巢箱表演舞蹈(我们不希望侦察蜂宣传不可接受的巢址)，而一般性的标志是侦察蜂为15升巢箱表演的舞蹈相对较弱。
关键的实验在1997年8月阳光灿烂的日子里，在阿普尔多尔岛上，我已经从蜜蜂那里了解到怎样调整我的5个实验巢箱，从而让一个蜂群在5个可能的居所里做出选择(其中4个是需要修缮的居所，1个是理想家园)。于是，我准备给蜂群提出一个五中选优的选择问题。我非常渴望这么做，但令人遗憾的是，我不得不等到第二年夏天，才能对它们的决策技能进行这一关键的检验。康奈尔秋季学期的课程始于8月的最后一个星期。每个秋季学期我都要加入一个团队，讲授一门动物行为普及课程。因此，我需要返回伊萨卡，给学生讲课。我也需要安装玻璃墙的蜂箱，因为我们在讲课中需要利用它们，让学生感受观察并思考蜜蜂行为的乐趣。1998年6月，我返回了阿普尔多尔岛。与我通行的是康奈尔大学聪明且专注的研究生苏珊娜·比尔曼。在前一个夏天，她曾经帮助我记录下侦察蜂的讨论。我们这一次的目标是通过开展五中选优的选择实验，检验蜂群的决策过程。执行这一检验需要两个人作为一个团队工作。一个坐在蜂群那里，去掉任何报告巢箱之外的巢址的侦察蜂(图5.6)；另一个在巢箱之间穿梭，统计光顾它们的侦察蜂的数量。正如图5.3所显示，我们在岛屿的东部呈扇形设置了巢箱，从而使它们距离大约相等(约250米)，但处在蜂群周边不同的方向(至少间隔15°)。我们的每次实验都始于安排5个巢箱里的内墙，从而让其中一个提供40升的筑巢空穴，其他则提供15升的筑巢空穴。接下来，我们把接受检验的蜂群安置在蜂群架上。一旦蜂群成了团，侦察蜂开始飞离蜂簇，我们中的一个就开始监视蜜蜂的舞蹈，除掉报告5个巢箱之外的巢址的蜜蜂，另一个人则开始每半个小时把蜂箱检查一遍，统计那里的蜜蜂的数量。我们做过5次实验，每次用的蜂群都不同，每次那个优良的巢箱的位置都不同。需要指出的是，我们没有通过搬动优良的巢箱来改变它的位置，而是让那5个巢址保持不动，调整它们的容量设置。这样一来，每次实验都有一个巢箱被赋予40升的容量，使它成为优良的选项。
图5.6 苏珊娜·比尔曼检查在一个蜂群上为劣质巢址跳舞的舞者。图5.7显示的是这5次实验的全部结果。它显示，在每次实验的过程中，在每个巢箱外可以统计到多少侦察蜂。我们可以看到，在全部5次实验中，蜂群的侦察蜂发现了全部或几乎全部5个巢箱。这意味着，每个蜂群都了解绝大多数候选巢址的情况。我们还能看到，在每次实验中，尽管侦察蜂在同一天发现全部5个巢箱，但并没有同时发现它们；此外，它们从未首先发现那个优良的巢箱。举个例子，在实验1中，我们上午就在4个普通的巢箱外发现过侦察蜂，但直到下午才在优良的巢箱外发现它们。不仅如此，我们还可以看到，有时候大量侦察蜂已经在一个或更多普通巢箱外聚集成群，而优良的巢箱外甚至只有一只侦察蜂。举个例子，在实验2中，普通巢箱1外的侦察蜂的数量在上午11点30分到下午2点之间逐渐增多，并且到优良巢箱2在下午2点前不久被发现时，已经多达5只以上。令人印象深刻的是优良的巢箱从未第一个被发现，并且还经常一开始会在赢取支持者的比赛中处于劣势，但是在5次实验中，优良的巢箱有4次(1、2、3、5)最终都获得了最多的支持并成为被选中的巢址。因此，尽管5个蜂群在这一选择检验中并没有全部选中优良的巢箱，但它们的确展示出令人印象深刻的决策技能。要想明白为什么会这样，不妨思考一下纯粹通过偶然的方式获得观察到的结果的概率。如果这些蜂群在这个巢箱里随机选择，那么它们在5次检验中有4次选择最佳巢箱的概率小得可怜，仅为0.0064。换句话说，如果你想仅仅通过偶然的方式，得到在5次中选对4次的结果，那么你需要重复做实验156次，才能碰到一次(1/156≈0.0064)。因此，很显然，与依靠偶然性相比，在蜂群里发现的民主决策过程大大增加了蜂群把勇敢的侦察蜂确定的最佳候选巢址选为未来家园的可能性。
图5.7 从5个选项中选出最佳选项的5次实验的结果。我喜欢思考蜜蜂的行为中出人意料的例子，自问“这一意外告诉了我什么？”我常常发现，这很有用。在从5个选项中选出最佳选项的实验4中，蜂群选择了一个普通的巢址。就蜂群对每个预期巢址的了解最初极其脆弱并容易丧失而言，实验4是一次非常有启发意义的实验。我们从图5.7中看到，在蜜蜂选中最佳巢址的4次实验中，在最佳巢址被发现之后，侦察蜂在两个方面突然发生了变化，一方面是最佳巢址处的侦察蜂迅速增加，另一方面在普通巢址处逐渐减少。然而，在实验4中，在优良巢址被发现后，没有任何变化。为什么没有变化？出于某种原因，发现了优良巢址的侦察蜂都没有表演摇摆舞，来宣告它们的发现。它们都没有报告它们的发现令人疑惑不解，因为在实验2和3中，发现这个位置的巢箱(在那排巢箱的北端)的蜜蜂都表演过摇摆舞，尽管它们只是在那里发现过一个普通的、15升的巢址。因此，似乎很显然，那个位置本身没有任何不对的地方。无论在实验4中发现了优良巢箱的侦察蜂没有跳舞的原因是什么，结果都是清晰的，即蜂群“忽视了”岛上最佳的可能居所。与此同时，侦察蜂持续地在一个普通巢箱那里缓慢聚集，蜂群也最终选择了这个二流的巢址。这一反常的结果向我们显示，当一个侦察蜂发现了一个预期巢址时，它报告了这个巢址，从而使这个巢址成了在它的蜂群上举行的讨论的一个选项，对蜂群的成功决策至关重要。在下一章中，我们将看到，蜜蜂在寻家行为上有一个巧妙的规则，这个规则通常会让蜂群的侦察蜂发现的每个优秀住房选项被纳入它们的讨论。合适的决定需要正确的信息。
蜂群知道什么最好人们也许怀疑，刚刚被描述的实验结果是否真的证明蜂群是优秀的决策者。毕竟，要想从N个中最佳的实验中得出这个结论，必须假设容量40升、入口面积15平方厘米的空洞的确是一个高品质的巢址，而容量15升、入口面积15平方厘米的空洞的确是一个品质一般的巢址，从而使蜂群在选择前者而非后者的过程后，提高生存和繁殖能力。对我来说，这似乎是一种合理的假设。这是因为，除非自然选择已经支持对这种青睐40升而非15升的偏好，否则蜜蜂就不会拥有这样的偏好。毋庸置疑，对其他动物的研究(包括各种鸟类、爬行动物、昆虫、鱼类)已经发现，这些动物的巢址偏好增加了它们繁殖成功的概率。2002年，我决定验证我的假设，即蜜蜂的住房选择的确是好的选择，有助于群落生存和繁殖。令人遗憾的是，在这一检验需要做的实验中，很多蜜蜂群落会因此灭亡，因为我需要比较生活在体现蜜蜂居家好恶的蜂巢里的群落的生存概率。为了做到这一点，春天时我把人工蜂群安置在了两种规格的蜂箱里，然后在整个夏天都对它们撒手不管，想看看两种类型的群落在接下来的冬天里的生存概率是否不同。(正如在第二章中讨论的那样，在它们经历的第一个冬天里，生活在自然中的绝大多数蜜蜂群落都饿死了。)每个蜂群里包含约1万只蜜蜂，这是自然蜂群典型的数量规模。至于两种规格的蜂箱，我选择拥有5个或15个矩形木质框架的蜂箱，并且这些蜂箱拥有蜂巢里的蜂蜡蜂房，因为要想容纳蜜蜂将在15升或45升树洞里建造的众多蜂房，就需要这么多的框架。自然蜂群占据空的树洞，必须在蜂房建造上投入大量资源，于是为了让我的人工蜂群面临同样的挑战，我把它们安置在了包含空的框架的蜂箱里，它们必须建造蜂房。(我的确每隔一个框架就铺了一层蜂蜡“基础”，以引诱蜜蜂在木制框架内建造蜂房。)我每年都做这个实验。我在6月初给每个类型都设置了5个群落，然后在接下来的12个月里跟踪它们，想看看哪类群落会挺到下个春天。迄今为止，我已经做过三次此类实验，分别是在2002—2003年、2003—2004年、2004—2005年。由此，我已经追踪了30个群落的命运。就有15个框架的蜂箱里的蜂群来说，冬天的生存概率是0.73(15个群落里有11个存活)。但是，对居于有5个框架的蜂箱里的蜂群来说，这种概率只有0.27(15个群落里有4个群落存活)。这两种待遇之间生存概率的巨大差异仅仅出于偶然的概率很小(只有0.02)。几乎可以肯定的是，生活在较大蜂箱里的群落生存概率较大，因为它们积累了数量更多的蜜，以挺过冬天。我之所以能提出这一观点，是因为我在6月实验开始的时候称量过每个群落的蜂箱的重量，然后在10月又称量了一次，那时的浓霜天气已经终结了蜜蜂这一年的觅食期。我发现，两种规格的蜂箱的平均收获大为不同，分别是23千克和10千克(约51磅、22磅)，其中绝大多数是蜜。此外，当我检查在实验中死去的群落的蜂房时，我几乎总是发现它们的蜜已经耗光，可怜的蜜蜂因饥饿而大量死亡。这些关于蜂箱宽敞度对群落生存影响的完整统计是实实在在的证据，证明蜂群的确非常清楚它们的住房需求，并且在践行它们的巢址偏好的过程中，的确做出了正确的决定。这些统计数字也揭示出蜂群不厌其烦地寻找优质家园的原因。
第六章 建立共识我们反对会议中出现的分歧，希望保持一致。我们认为，我们从上帝的意愿那里领悟的最多的，是共同友谊的缔结。——公谊会，《会规手册》(Book of Discipline，1934年)在寻家蜜蜂民主决策的过程中经常可见不同意见的讨论。坦率地说，我发现这令人惊奇。我们在上两章里已经看到，蜂群侦察蜂的讨论始于倡导众多潜在巢址的个体，它们有力地宣传彼此竞争的提议，积极地把中立的个体吸引到不同的阵营。所有这一切都使蜂群的表面乍看上去就像一场放浪的舞会。然而，秩序逐渐从这种混乱中显现。最后，讨论终止，所有跳舞的蜜蜂都显示出对一个巢址的支持，而这个巢址通常是最佳的。本章将要讨论的主题正是侦察蜂如何在一场漫长的辩论结束时取得一致。在陪审团、公谊会会议、朋友群体这样的人类团体中，建立共识有时候是民主决策的基础，但不会一直如此。通常情况下，人类团体在讨论、选举或其他民主决策过程中，成员在偏好上会产生严重分裂。在此情况下，团体必须援引某些正式的决定规则，如多数规则或加权投票体系，把分散的投票转化成一个单一选择。这种团体决策被称作“对立民主”，因为它所出自的团体里的个体在利益和偏好上彼此冲突。相比较而言，蜂群蜜蜂的团体决策是“统一民主”，因为它涉及的个体利益完全一致(选择最佳居所)，偏好相同(小入口等等)。因此，在审视蜜蜂群落“统一民主”内在工作机制的过程中，我们将要考察的民主过程与我们非常熟悉的对立民主截然不同。在这本书以后的章节里(第十章中)，我将探讨一些我们可以从蜜蜂那里吸取的实用教训，以改善人类团体的决策，尤其是像蜂群里的蜜蜂那样，团体的成员有共同利益时。就整个蜂群的成功而言，蜂群侦察蜂终结其讨论时达成的团体一致至关重要。毕竟，一个蜂群仅拥有一只蜂后，因此当它出发飞往其新家时它需要像一个聚合在一起的实体。分裂的决定毫无意义，有时候甚至是致命的。正如我们从林道尔的阳台蜂群(见图4.4)所了解到的，如果蜂群起飞时侦察蜂仍在热烈地宣传多个巢址，那么蜂群不能成功地移向任何巢址，从而浪费时间和能量。如果在不同的侦察蜂簇体激烈的空中战争中，蜂群丧失了蜂后，那么它就会付出彻底失败的终极代价，因为没有蜂后，整个族群注定要灭亡。因此，在蜂群起飞之前，在众多已被发现的巢址中，蜂群的侦察蜂是否能达成一致就显得极为重要。要想了解侦察蜂达成一致的方式，重新检查侦察蜂讨论的概要记录是个好办法。不妨考虑一下图4.7里总结的蜂群3的讨论。它显示出两个需要注意的现象。要搞清楚蜂群侦察蜂如何建立共识，就必须解释这两个现象。首先，对胜出巢址(西南方向的巢址G)的支持逐渐增加并最终主导了讨论，其方式令人好奇。在7月20日下午1点到3点，在30只跳舞的蜜蜂中，仅有4只(13%)宣传巢址G。但是，到7月21日上午9点到11点，在52只跳舞的蜜蜂中，有32只(62%)宣传这个巢址。到7月22日上午，就在蜂群出发前不久，73只跳舞的蜜蜂全都(100%)开始宣传巢址G。据推测，巢址G是这个蜂群考虑的11个巢址中最佳的巢址，因为蜂群通常都会选择经过考虑的候选巢址中最好的那个(第五章)。因此，就蜜蜂通过建立共识来决策的体系而言，我们第一个关键的谜题是，在讨论中，侦察蜂对最佳巢址的支持越来越强，原因何在？第二个突出的现象是所有对较差巢址的支持最终消失的方式，在图4.7中有所显示。我们可以看到，支持有时候很快丧失，例如东方的巢址A的情况。有时候，支持是逐渐丧失的，例如南方的巢址B的情况。但是，或迟或早，所有为较差巢址跳舞的蜜蜂都会失去对它们的兴趣，停止宣传它们。在遭拒巢址自身那里，也可以看到对它们的支持的减少。举个例子，图5.7显示，在阿普尔多尔岛进行的N中最佳实验中，到每次实验结束时，除去被选中的巢箱，其他所有巢箱处的侦察蜂的数量都基本降到了零。因此，关于蜜蜂建立共识的方式，第二个关键谜题是，在讨论的过程中，侦察蜂对较差巢址的支持逐渐消失，原因何在？
生气勃勃的舞蹈和没有干劲的舞蹈的较量我们知道，一个蜂群包含约1万只工蜂，其中有数百只工蜂充当侦察蜂。我们还知道，一个蜂群的侦察蜂会确定几十个值得通过摇摆舞来宣传的巢址。每个候选巢址通常由一只侦察蜂发现。在勘察节孔、裂缝和其他适合筑巢的黑暗场所的过程中，这只侦察蜂偶然发现了这里。这意味着，在蜂群的决策过程中，被讨论的巢址不过是由几十只侦察蜂发现的。绝大多数侦察蜂之所以了解并看中一个特殊巢址，主要是在蜂巢的讨论中被争取过去的。在一只侦察蜂起舞宣传一个巢址后，被争取的侦察蜂会飞出去，确定被宣传的巢址的位置，然后进行独立的评估。如果在检查过后它比较满意，那么等它返回了蜂群后，也会为那个巢址跳舞。鉴于这些关于侦察蜂的事实，我们可以把蜂群对其未来居所的民主选择视为一种选举过程。在这一过程中，有多个候选者(可能的巢址)，有为不同的候选者做的竞选宣传(摇摆舞)，有支持这个或那个候选者的个体(支持一个特殊巢址的侦察蜂)，以及一群依然中立的个体(尚未支持哪个巢址的侦察蜂)。支持某个巢址的侦察蜂可以编排舞蹈，把中立的个体转化为它们宣传的那个巢址的支持者。支持某个巢址的侦察蜂也有可能变成无动于衷的投票者，重新加入中立侦察蜂群体。如图所示，整个决策过程可以被描绘为把中立蜜蜂争取为不同巢址的支持者的一套积极的反馈循环，伴有一些支持者回到中立侦察蜂群体的“渗漏”(图6.1)。那么很显然，如果以这种方式看待侦察蜂的讨论，要想最终成功地主导讨论，优质巢址的支持者必须尽其所能争取改变看法者，而这也许要通过在宣传它们的巢址的过程中显示最大的热情。这种情况发生了吗？更具体地说，当一只“传福音”的侦察蜂在用摇摆舞宣传一个潜在巢址时，为宣传它的巢址的绝对好处，它调整过其跳舞的力度了吗？如果所有的侦察蜂都如法炮制，那么质量最好的巢址就的确应该获得最有力的宣传。
图6.1 侦察蜂有可能经历状态转变，从中立的侦察蜂到支持一个巢址的侦察蜂，然后又重新成为中立的侦察蜂。这一情况真的发生过。第一个证据来自马丁·林道尔于1953年夏天做的观察。他在慕尼黑东辽阔的沼泽地里设置了一个人工蜂群，还在距离蜂群75米(约250英尺)的地方设置了两个木制空蜂箱。在实验的第一天，在劲风横扫的田地里，他的蜂群的侦察蜂迅速发现了他那两个蜂箱。回到蜂巢后它们表演出懒洋洋的舞蹈，来宣传它们的发现。慢慢地，在每个蜂箱那里，都聚集起一小群好奇的侦察蜂。到第一天结束时，林道尔已经为他的两个蜂箱总共标注了30个舞者。第二天，林道尔注意到蜂簇上有个特别有活力的舞者。事实证明，这个舞者在宣传一个舒适的地下洞穴。这个洞穴位于一个树桩的下面，这个树桩则处在一小片林地的一个角落。这个巢址被茂密的灌木覆盖，风根本吹不到，入口3厘米宽(直径1.2英寸)，空洞容量30升(27夸脱)。尽管近期下过大雨，但空洞里面出奇地干燥。那是一个完美的蜜蜂家园!林道尔通常会杀死所有宣传非人工设置的新巢址的蜜蜂，但在这一天，他灵机一动，破例了一次。这只激动的蜜蜂被允许继续宣布它的发现。不到一个小时，其他热情洋溢的舞者也开始指示那个自然巢址。又过去一个小时，跳舞的侦察蜂开始一致支持这个巢址。很显然，它是这场讨论中的胜者。虽然这只发现一流巢址的侦察蜂没有到访过林道尔的实验蜂箱，但它用一种吸引眼球的舞蹈公布出它的发现。这一事实暗示，通过参照巢址优点的先天尺度，侦察蜂能够判断一个巢址的绝对品质。此外，与那些宣传两个蜂箱巢址的蜜蜂相比，宣传树桩巢址的第一个舞者及其追随者所跳舞蹈更为热烈。这暗示，侦察蜂的舞蹈不仅提供的是巢址位置的信息，还提供了巢址质量的信息。他这样总结他的观察说：“最生气勃勃的舞蹈指示的是一个质量一流的巢址，二流的家园是由懒洋洋的舞者宣布的。”
用舞蹈的力量表现巢址质量蜜蜂蜂群做的优质决定极其依赖根据巢址质量调整舞蹈力度的侦察蜂，因此宣传优质巢址的侦察蜂能够吸引更多的支持者。然而，直到2007年夏天，我才认真观察了巢址侦察蜂怎样通过它们的摇摆舞，提供关于巢址质量的信息。我多年前就意识到，在这一重要的课题上，林道尔只进行过一些初级的观察。因此，我早就知道，需要更具说服力的证据。然而，进一步的研究却被我一拖再拖。我之所以让研究中的这个大洞开了这么久，是因为对林道尔主张的东西是正确的这件事毫不怀疑，即：较好的巢址引发较强的舞蹈。这无疑和我在各处所观察到的东西一致。举个例子，我经常注意到，有些侦察蜂表演的舞蹈比其他侦察蜂时间长、力度大。我之前在阿普尔多尔岛上进行了五选一最佳实验，看到侦察蜂要么为40升的巢箱起舞，要么为15升的巢箱并肩表演舞蹈(见第五章，“蜜蜂的思维之窗”)，看到报告较好巢址的蜜蜂表演了较强的舞蹈。不仅如此，就一个蜜蜂群落如何聪明地在花蜜源中部署它的觅食蜂(一种团体决策过程，依赖一个群落的觅食蜂为各种花蜜源做分级广告)，我和其他人此前做过研究，发现一只蜜蜂发现的花蜜源越富饶，它返回蜂巢、宣传那个花蜜源时跳的舞蹈循环次数就越多。简言之，花蜜源越富饶，摇摆舞的力度越大。我们还发现，一只跳舞的蜜蜂如何根据花蜜源的富饶程度，来调整它跳的舞蹈循环的次数。它通过调整舞蹈的两个方面来做到这一点，一是舞蹈循环产生的频率(R，每秒舞蹈循环的次数)，二是舞蹈循环制造的持续时间(D，多少秒)(见图6.2)。一只跳舞的蜜蜂的宣传所制作的舞蹈循环的总量(C，表示舞蹈循环)是它的舞蹈频率和持续时间的产物(C=R×D)。因此，与较匮乏的花蜜源相比，比较丰富的花蜜源引发比较活跃(较高的R)和持续时间较长(更大的D)的舞蹈。这些关于花蜜源觅食蜂的发现完全符合林道尔的报告，即：巢址侦察蜂用“不太上心的舞蹈”宣布较差的巢址，而那些支持优质筑巢地的侦察蜂“则诉诸活跃、持续时间长的舞蹈”。
图6.2 表演摇摆舞的蜜蜂的运动模式。每个舞蹈包含一系列舞蹈循环。每个舞蹈循环都包含一个摇摆轮(W)和一个返回轮(R，左右交替)。摇摆轮的持续时间取决于目标(食物源或巢址)的距离。返回轮的持续时间取决于目标的可取程度。随着目标可取程度的增加，返回轮持续时间提高，舞蹈显得更活跃。然而，2007年，我在我对蜜蜂寻家过程的研究中发现，为了搞清楚侦察蜂怎样在它们的舞蹈中给巢址质量编码，我还需要获得实实在在的定量信息。为做到这一点，我们需要在阿普尔多尔岛上的受控条件下工作。我之所以说“我们”，是因为在这一项目上，我有两个合作者，分别是康奈尔大学的研究生马里耶勒·纽瑟姆(Marielle Newsome)和来自里弗赛德(Riverside)的加利福尼亚大学的行为生物学家柯克·菲斯海尔(Kirk Visscher)。马里耶勒曾经和她父亲养蜂，并前往密歇根大学研究生院研究昆虫行为，因此她很愿意协助。柯克和我在研究蜜蜂的工作中长期合作，可以追溯到我们都在哈佛上学时期。他一直是最佳的潜在伙伴，聪明、多才多艺、脾气好、干劲儿很足。我们的计划要求把一个人工蜂群安置在阿普尔多尔岛的中心，还要安置两个巢箱。这两个巢箱距离蜂群250米(820英尺)，但彼此相距只有大约40米(130英尺)。这样一来，蜂群的侦察蜂就很有可能同时发现这两个巢箱(图6.3)。一个巢箱提供了优质(40升)的巢穴，而另一个里放的是一个质量一般(15升)的巢穴。对于最先出现在每个巢箱处的5~7只侦察蜂中的每一只，当它出现在“它的”巢箱时，我们用一个数据记录器来记录它；当它在蜂群那里时，我们用一台摄像机来记录它，并且还要记录它为宣传它的巢址所跳舞蹈的强度。晚上，我们会对录像记录进行分析。这种分析将揭示每只侦察蜂跳舞的时间，以及它制造过多少舞蹈循环。刚开始的时候，执行这一实验步骤似乎让人泄气。这是因为，要考察个体侦察蜂的行为模式，就需要每只侦察蜂刚在这个或那个巢箱处被看到，就被识别得清清楚楚。我预料这需要我们费力地准备蜂群，给里面的每只蜜蜂都标上个体标记(见图4.5)。我们当时无法提前知道，在一个蜂群的数千只蜜蜂里，最先出现在我们的巢箱处的是哪一只，因此我们无法事先仅给最初那几只先驱侦察蜂贴上标签。
图6.3 马里耶勒·纽瑟姆记录个体侦察蜂对一个巢箱的到访。这个巢箱被安置在橙色的棚子里。在背景里，隔着40米的距离，柯克·菲斯海尔在第二个巢箱那里做同样的事情。幸运的是，关于我们的侦察蜂的身份证问题，柯克有一个巧妙的解决办法。在此前的一次研究中，他发现研究人员可以在一只侦察蜂到访一个巢址期间，给它涂上漆点识别标志，同时不让它感到苦恼。为了做到这一点，在看到一只侦察蜂调查巢箱的内部时，他用一张捕虫网盖住了巢箱的入口。当侦察蜂一分钟左右后出来并飞入网里，他会在粗网格织网材料的褶皱之间摁住它。接下来，他会透过织网材料，把漆点标志涂到它的胸部，同时小心翼翼，不让漆沾染它的翅膀(图6.4)。最后，他会在巢箱入口附近蜜蜂被抓住的地方将其释放。令人惊奇的是，尽管有了这样奇怪的经历(一次真正的由陌生者实施的绑架)，但侦察蜂没有显示出任何不安的迹象，刚获释就重新开始了对巢箱的勘察。在7月的大部分时间里，我们都在阿普尔多尔岛上工作，做了7次实验，成功地观察到分别有41只、37只侦察蜂宣传40升的巢箱和15升的巢箱。在做这种实验的过程中，我们首先注意到的是，侦察蜂报告其各自的巢址最多用时几个小时；一只侦察蜂的报告通常分散在数次返回蜂群的过程中。在图6.5中，我们可以看到侦察蜂行为的这些特点。图6.5显示了在2007年7月17日的实验中被观察的11只侦察蜂的记录。我们看到，第一只侦察蜂(被涂上了红点，因此被称作红色)于上午9点33分在40升巢箱处现身。然后，红色花了大约10分钟的时间，考察了巢箱内外，然后飞回蜂群，激动地用一场摇摆舞宣布了它的发现。这场摇摆舞持续了6分钟，包含162次摇摆轮。接下来，它又飞离蜂群，于上午10点左右再次出现在40升的巢箱那里，并且在那里又度过了10分钟，于上午10点10分返回蜂群。这次，红色在蜂群的表面爬行了约6分钟，但没有表演摇摆舞。实际上，尽管在10点16分到10点26分期间，它再次考察了巢箱，但它唯一一次表演的舞蹈就是它第一次返回蜂群期间表演的舞蹈。那次舞蹈极其热烈，持续时间很长，包含162次舞蹈循环。我们还注意到，在大约上午10点30分后，红色甚至不再到访巢箱。因此，令人好奇的是，在发现40升的巢箱并用热烈的摇摆舞宣布它的重要发现约1个小时后，红色丧失了热情，不再为它优质的巢址表演舞蹈，也不再到访那里。(侦察蜂停止宣传、到访一个预期巢址，情况究竟怎样，原因何在？我们稍后将在这一章中探讨这个问题。)在上午剩余的时间里，红色一直悬挂在蜂群上，有时候慢慢爬行，但绝大多数时间坐着一动不动。除了它闪亮的鲜红色漆点，它已经和绝大多数安静的成员混在了一起。
图6.4 一只用漆点标记过的侦察蜂。漆点位于它的胸部。标记过程使用了一张粗网格的捕虫网。
图6.5 11只侦察蜂的活动。它们分别报告了15升或40升的巢箱。在每只蜜蜂的水平时间线上，黑色钻石块指示的是蜜蜂在巢箱处的情况，白色条显示的是在蜂群处度过的时间，白色条中的黑色条指示的是表演摇摆舞的时间，黑色条上的数字表示的是被表演的舞蹈循环的次数。从图6.5所显示的另外10只侦察蜂的活动记录中，我们可以看到，红色的行为是有其典型性的。无论是到访40升巢箱(优质)的蜜蜂还是到访15升巢箱(质量一般)的蜜蜂，蜜蜂到访其潜在居所的模式基本上是一样的。每只蜜蜂对巢箱的首次调查都持续约5~35分钟，然后飞回蜂群，在那里度过5~30分钟，通常用摇摆舞宣布那个巢址。接着它重访那个巢箱并停留10~30分钟，然后再返回蜂群停留5~40分钟，也许会再次表演摇摆舞。在蜂群和巢箱之间来回穿梭的过程通常会再持续1个小时左右。在此期间，侦察蜂首先丧失了宣传那个巢址的动力，后来甚至丧失了到访那个巢址的欲望。我们从这一阶段工作中获得的主要发现是，就侦察蜂宣传它们的巢址的强度而言，或者换句话说，就一只侦察蜂在退出积极的侦察活动之前所制造的舞蹈循环的总量而言，来自优质巢箱(40升)的侦察蜂和来自质量一般的巢箱(15升)的侦察蜂存在明显差异。正如图6.6所显示的那样，每个团体中的侦察蜂变化很大，但就每只侦察蜂平均制造的舞蹈循环的总量而言，支持40升巢箱的侦察蜂要高于支持15升巢箱的，二者之比为89:29。此外，在第一次到访巢址的过程中，这些侦察蜂似乎显然能够分辨巢址的质量高低，因为在首次返回蜂簇后，考察过40升巢箱的侦察蜂有76%(41只中有31只支持)用舞蹈做了宣传，但考察过15升巢箱的侦察蜂只有43%(37只中有16只支持)跳起舞蹈。
图6.6 就报告过40升或15升巢箱的侦察蜂而言，每只侦察蜂制造的舞蹈循环的次数分布。横轴所显示的数字是蜜蜂多次返回蜂群期间制造的所有舞蹈循环的总次数。黑色箭头显示的是两次分布的平均值。刚开始，我们对发现侦察蜂对它们的巢址报告强度有这么大的变化(“噪音”)感到吃惊，因为蜜蜂对高质量和低质量巢址报告的大体分布与宣传这两个巢址的舞蹈强度的分布大多重叠。只是就平均值而言，质量较高的巢址会引发循环次数更多的舞蹈。然而，稍加思索，我们就意识到，就作为一个整体的蜂群而言，每个候选巢址的报告同时被传达给了很多蜜蜂。因此，尽管个体层面的对巢址质量的报告是嘈杂的，但蜂群层面的对巢址质量的报告却是清晰的。换句话说，在团体层面上，对质量不同的选项的报告强度存在显著差异。蜂群层面的报告相对于个体层面的报告的优势在下文中得到了证明。如果你从图6.6所显示的两种分布的每一种中随机抽取一只蜜蜂的报告，然后一再重复这一行为，就会发现，只是大约在80%的时间里，对40升巢箱的宣传才强于对15升巢箱的宣传。这证明，一只考察过较好巢箱的侦察蜂做的报告并不是永远强过一只考察过较差巢址的侦察蜂做的报告。但是，如果你从那两种分布的每一种里随机抽取6只蜜蜂的报告，并且比较这两组蜜蜂的舞蹈循环总量，然后一再重复这种行为，就会发现，对40升巢箱的总宣传不仅在80%的时间里强于对15升巢箱的宣传，而且在全部的时间里也是如此!这显示，6只来自较好巢址的蜜蜂做的集体宣传将永远超过来自较差巢址的6只蜜蜂。因此，如果一个蜂群发现自己要在诸如我们的40升和15升巢箱这两个可接受候选巢址之间做出选择，那么较好巢址的说服力(为一个巢址制造的舞蹈循环总量)会比较强。只要宣传每个选项的蜜蜂都有多只，那么团体层面对巢址质量的信息的报告就干净利落地解决了个体层面对这一信息的报告的嘈杂问题。但是，在决策过程开始的时候，当时侦察蜂刚刚开始发现、调查、报告潜在的巢址，报告每个巢址的将仅有几个蜜蜂，因此侦察蜂报告中的噪音刚开始仍是一个严重的问题。当每个潜在的巢址都被发现时，源自个体层面的巢址报告中的噪音导致决策错误的可能性尤其大，因为如果发现一个巢址的侦察蜂未能用摇摆舞报告它，那么那个巢址就不会进入侦察蜂的讨论。说真的，除非另外一只侦察蜂碰巧发现并报告那个巢址(而这基本上是不可能的)，否则蜂群就不会注意到那里。要想解决这个问题，就需要让每只发现某个巢址的侦察蜂都有可能报告它们发现的巢址，从而让那些巢址加入讨论。不可思议的是，蜜蜂好像正是这么做的。在我们做的每次实验中，马里耶勒、柯克和我发现，首先发现两个巢箱的那两只侦察蜂在返回蜂群后，几乎总是(概率为0.86)表演摇摆舞；反之，后来到访的侦察蜂可能是被招募过去的，表演摇摆舞的可能性比较小(概率为0.55)。我们不知道是什么赋予了最先发现巢箱的侦察蜂那么强烈的跳舞动机，也许是每个侦察蜂自己发现巢址的经历，或自己调查巢址的经历，而非跟随另外一只侦察蜂的舞蹈去发现它。然而，这种“发现者应该跳舞”的规则并非不会出错。我们曾经做过五中选优的实验，实验中的蜂群都将面对5个选项(1个40升的巢箱和4个15升的巢箱)。我们发现，其中一个蜂群就未能选择最佳的40升选项，因为两只独立发现它的侦察蜂都没有用舞蹈报告它(见图5.7)。结果，蜂群“忽略了”那个优秀的选项，最后选择的是一个质量一般的选项。2007年7月，侦察蜂的另一个重要特点引起了我们的注意，即：尽管我们的两个巢箱相距仅40米(130英尺)，蜜蜂飞行仅需10秒钟就可抵达，但每个被标记过的侦察蜂都只到访过其中的一个。侦察蜂的这种巢址忠诚值得注意，因为它进一步支持了林道尔的怀疑，即：当一只侦察蜂评估一个预期巢址时，它基于一种天生的(基因上可以说明的)巢址优点尺度，对巢址的绝对质量做出评估。换句话说，它没有把一个巢址和它到访过的其他巢址进行比较，从而对那个巢址的相对质量进行评估。由于我们准备的蜂群来自近期没有分群的群落，我们可以确定，在来到阿普尔多尔岛之前，我们的蜜蜂没有充当侦察蜂的经历。此外，由于我们没有看到它们中的任何一只到访过一个以上的巢箱，可以确信它们没有对巢箱进行比较。虽然如此，与那些到访质量一般的巢箱的侦察蜂相比，到访优质巢箱的侦察蜂跳的舞蹈更加热烈。很显然，对何为理想家园，工蜂拥有先天的知识；它也拥有先天的能力，来断定它调查过的巢址的绝对质量。这并非牵强附会的主张。各种对工蜂的研究已经证明，当一只对花朵缺乏经验的蜜蜂去搜寻花朵时，它自发地喜欢一些有复杂形状、特定颜色(例如，更喜欢紫罗兰色，而非绿色)、特定气味(花的，而非不是花的)的目标。这种对花的线索的先天知识自然地把新的觅食蜂的注意力引向了花朵。最后，需要强调的是，几乎可以肯定，在评估一个巢址的过程中，侦察蜂没有进行有意识的思考，而是有可能无意识地利用它的神经系统，整合各种与空穴大小、入口高度等相关的感官输入，产生了它对巢址总体优势的感觉。也许，对一只无家可归的侦察蜂而言，发现一个可取的树穴自会感到快乐，就像一个人饱餐了一顿。
强者恒强在讨论的过程中，侦察蜂对最佳巢址的支持越来越强。至于个中原因，关键在于最佳巢址的支持者对它的宣传力度最大。准确地说，正如我们已经看到的那样，来自最佳巢址的侦察蜂产生的平均舞蹈循环次数最大(图6.6)。不仅仅实验中是这种情况，自然中也是如此。不妨再考虑一下图4.7中描绘的侦察蜂讨论。在这场讨论中，巢址G之所以胜出，可能是因为它是最佳的候选巢址。在整个讨论中，宣传巢址G的蜜蜂产生的平均舞蹈循环次数最大。举个例子，7月20日，从下午3点到5点，巢址A、B、D、G之间竞争激烈，宣传这4个巢址的侦察蜂产生的平均舞蹈循环次数分别为59、29、42、74次。同样地，在第二天上午，从上午9点到11点，竞争收窄到巢址B和G之间，宣传这两个巢址的侦察蜂产生的平均舞蹈循环次数分别为16、24次。(注意：由于天气在晚上变差，这个上午蜜蜂的跳舞强度仅有前一个下午的一半左右。实际上，在上午结束时还下了暴雨。如果天气寒冷或有暴风雨，蜜蜂一向会延缓寻家过程。)由于最佳巢址激励它的支持者最为热烈地跳舞，于是在把中立的蜜蜂争取过来上，它的支持者平均成功率最高。此外，在争取更多的支持者上，由于已经被争取过来的支持者同样拥有平均最高的成功率，质量不同的巢址的支持者数量的差异会呈指数级增长。总体来看，一个支持者团体将最终战胜其他团体。这正是我们已经在蜂群蜜蜂的讨论中看到的模式(见于图4.6和4.7)。
图6.7 侦察蜂根据巢址质量调整摇摆舞的强度，从而在支持最佳巢址的侦察蜂间达成共识。在这里，两只侦察蜂几乎同时发现了两个潜在巢址，一个入口大(左)，另一个有更可取的小入口(右)。两只侦察蜂之后都返回蜂群并表演了摇摆舞，但考察过右边那棵树的侦察蜂的摇摆舞循环(蓝色符号)是考察过左边那棵树的侦察蜂(红色符号)的3倍。其结果是，在三个小时后，支持右边那棵树的侦察蜂的数量增加了6倍，而左边那棵树仅增加了两倍，并且大多数跳舞的蜜蜂青睐右边那棵树。又过了3个小时，考察右边那棵树的侦察蜂激增，支持它的舞蹈次数数不胜数，差不多已经把左边那棵树排除出讨论。就两个质量不同的巢址的基本情况，图6.7揭示了这种模式的运作方式。右边的优质巢址，由于其入口小而更为可取，激发了其支持者以平均90个舞蹈循环来宣传它(就像我们的40升巢箱那样，见图6.6)。左边的巢址由于入口大而质量一般，引发它的支持者做出平均30个舞蹈循环(就像我们的15升巢箱那样)。那两个巢址在上午10:00被同时发现，并且每个巢址都是由一只侦察蜂单独发现的。在头3个小时里，发现巢址的两只侦察蜂分别跳了90个循环和30个循环，因此两个巢址的相对说服力(总的宣传量)是3:1。如果我们假设8只中立的侦察蜂被争取过来支持那两个巢址，并且和对每个巢址的宣传力度成正比，那么到下午1点，将有6只侦察蜂支持优质巢址，2只支持质量一般的巢址。(到了下午1点，那两只最初发现巢址的侦察蜂将已经停止宣传和到访巢址。)那么，在接下来的3个小时里，会发生什么呢？支持优质巢址的6只侦察蜂将产生总量为540个的舞蹈循环(6只蜜蜂×每只蜜蜂90个舞蹈循环)，而支持质量一般的巢址的2只侦察蜂将产生总量为60个的舞蹈循环(2只蜜蜂×每只蜜蜂30个舞蹈循环)。这样一来，在第二个时长3小时的时间里，两个巢址的相对说服力就变成了9:1。如果20只中立的侦察蜂被争取过来支持两个巢址(现在被争取过来的蜜蜂开始增加，因为宣传的力度在增加)，并且和对每个巢址的宣传力度成正比，那么到了下午4点，支持优质巢址的侦察蜂将会达到18只，而支持质量一般的巢址的侦察蜂仍只有2只。于是，我们可以看到，尽管讨论刚开始两个巢址的支持率为1:1，但3小时后变成3:1，又过3小时后达到9:1。我们还可以看到，如果讨论继续下去，要不了多久，优质巢址就会全面主导讨论，就像在自然界中发生的那样。蜜蜂构建共识的一个奇特之处是，一个巢址的支持者对讨论的主宰完全能够被宣传各个巢址的平均力度的不同推动。你也许会认为，在跳舞的蜜蜂中构建共识也许需要被转化成支持者的中立侦察蜂关注不同类型的宣传，忽视代表较差巢址的较弱宣传。但是，实际上，中立的侦察蜂不需要有选择地跟随。在刚刚举的那个例子里，中立的侦察蜂严格按照为两个巢址跳舞的量的比例，成了它们的支持者。就好像一只中立的侦察蜂只是在蜂群的表面闲逛，跟随它碰到的第一支舞蹈，被争取到了这支舞蹈宣传的巢址，然后成为那个巢址的支持者。尽管我们不知道跟舞侦察蜂是不是真的这样行事，但的确有证据证明，它们并非有选择性地跟随宣传特定巢址的舞蹈，而是随机地跟随舞蹈。证据来自一个实验结果。这个实验是由柯克·菲斯海尔和斯科特·卡玛赞(Scott Camazine)做的。卡玛赞是我们的一个共同朋友，是有天赋的医生、自然摄影师，也非常痴迷于蜜蜂。加利福尼亚因迪奥东边的沙漠缺少大树，蜜蜂的自然家园稀少，于是在1995年12月，柯克和斯科特在那里设置了两个人工蜂群(一次一个)和两个巢箱。这两个巢箱引起了他们设置的蜂群的侦察蜂的兴趣。然后，柯克和斯科特给为两个巢箱中的一个表演过舞蹈的侦察蜂标上个体识别标记，并且录制了所有舞蹈，以及在每个蜂群决策过程中跟随出现的舞蹈。然后，他们查看了录像，想看看在他们标记过的舞者中，有哪些最后成为跟舞者。他们想知道每个跟舞者是否有选择性地跟随宣传那个它以前没有到访或宣传过的巢箱的舞蹈起舞，想看看它是否因此做了某种“比较购物”。值得注意的是，他们发现，那些后来宣传两个巢箱的舞蹈跟舞者只是和宣传两个巢箱的舞蹈总量成正比。这样看来，这些蜜蜂只是随机地选择跟舞，再没有做任何更为复杂的事情。于是，我们看到，参加讨论的侦察蜂只是用了一个简单的办法来构筑共识，即：潜在居所越好，侦察蜂为支持它所跳的舞蹈越强，它们在争取居所的支持者方面效率越高。每个居所的新支持者自己到访并评估它，从而检查它以前的宣传者的“主张”，避免未经检验的信息像谣言那样传播，然后它们同样用舞蹈宣布它，根据它们的评估决定舞蹈的强弱。由于最佳巢址的积极反馈(被争取者的争取)最强，它的支持者就逐渐开始主导讨论。然而，完全的一致不仅要求对最佳巢址的支持逐渐增加，也要求对较差巢址的支持逐渐消失。我们接下来将要看看对较差巢址的支持怎样消失。
异议的消失对一个正在讨论多个选项的团体来说，要想达成一致，那些刚开始支持那些最终落选选项的团体成员最终都必须撤销其投出的选票，要么转而支持获胜的选项，要么彻底退出讨论。简言之，异议必须消失。我们已经看到，蜂群上的侦察蜂的舞蹈讨论发生了这样的情况(见图4.6、4.7)，例如每只为被拒绝的巢址跳舞的蜜蜂最后都停止继续舞蹈，但我们尚未看到这究竟是怎样发生的。回到20世纪50年代初期，林道尔曾试图解开这个关于蜜蜂建立共识的过程的重要谜团，但他从未完全解开它。他似乎青睐一种想法，即：只有当一只侦察蜂了解到一个更优越的巢址并且转而为这个巢址跳舞，才会停止它对前一个巢址的支持和舞蹈。他是这么表达这个想法的：那些只能发现较差巢址的侦察蜂会轻易转而支持一个不同的巢址。即使它们最初为“它们的”巢址跳舞，也会逐渐减少舞蹈，明显变得对其他侦察蜂生气勃勃的舞蹈更感兴趣，并最终起飞，去考察另外一个巢址。在它们的调查参访中，它们可以比较它们的巢址和那个新巢址。如果后者真的更合适，那么从此时起，它们也会在蜂簇上为它跳舞。通过这种方式，侦察蜂的所有兴趣都逐渐被集中到所有巢址中最好的那个巢址上。就侦察蜂如何停止为其原先支持的巢址跳舞，这一假说中包含两个关键元素。其一，侦察蜂会比较它的巢址和一个新巢址(它被其他蜜蜂生气勃勃的舞蹈争取了过去)。其二，如果它发现新巢址更优越，就转而为那个新的、较好的巢址跳舞。因此我们可以将此称为异议的消除的比较-转变假说。这肯定是个貌似真实的假说。毕竟我们人类在讨论中通常就是这样解决分歧的。团体成员提出各种行动路线，个体听取并比较各种提议，那些最初青睐一个失败提议的个体最后改变自己想法，转而支持获胜的提议。我怀疑，当林道尔试图理解侦察蜂达成一致的方式时，是通过和人类的构筑共识类比来推理的，因为他描述说，那些蜜蜂没有继续“固守它们最初的决定”，“它们的头脑被改变了”。尽管林道尔着重用比较-转化假说来解释侦察蜂中异议的消失，但也报告过一些与这一假说不完全一致的观察。例如，他写道，“目前仍不清楚那些发现一个较差巢址的侦察蜂为何会随着时间推移放弃为那个巢址舞蹈，尽管它们的巢址没有任何变化，也没有调查任何新的住所可能性”。很显然，他已经观察过一些例子。在这些例子中，甚至就在一只侦察蜂了解另外一个巢址之前，即在它可以把它的旧巢址和一个新巢址加以比较之前，侦察蜂就已经停止为一个巢址跳舞。实际上，在其1955年的杰出著作中，林道尔收录了一份非常详细的关于一只侦察蜂的记录。这只侦察蜂先是停止为一个巢址跳舞，然后在蜂巢上停留了近两个小时，才开始跟随把它指引向第二个巢址的舞蹈起舞(图6.8)。这清楚地表明，有时候，一只侦察蜂会在没有把一个巢址和另一个巢址进行比较之前，就停止为另一个巢址跳舞。这一关于侦察蜂如何停止为失败的巢址舞蹈的假说有两个关键元素。其一，蜜蜂并不把它的旧巢址和新巢址加以比较；其二，它并不转而为一个新的、更好的巢址跳舞。实际上，它只是丧失了为一个巢址跳舞的动机，变得安静，甚至不到访它的巢址。因此，我们可以将此称为异议消除的退出-休息假说。对于一个问题，只要有两个彼此竞争、互相排斥的假说，就可以通过识别两种假说针对某种现象做了截然不同的预言，来判定哪种是错误的。然后，你走出去，观察那一关键的现象，看看哪种假说没有正确预言你观测到的东西。你马上就会知道，这种假说是错误的。这种“强推论”程序听起来也许有些深奥，但我们一直都在做这样的事情。举个例子，如果你打开一个房间的电灯开关，灯没亮，你会猜想原因也许是(假说1)灯丝烧断了，或者(假说2)刚好停电。如果是前者，你就会预言另一个房间的灯会亮；如果是后者，你就会预言它们不亮。于是，你检查另一个房间里的灯，发现它们亮，那么你马上就会知道，停电的假说是错误的。就跳舞的侦察蜂如何消解彼此的异议，有比较-改变假说和退出-休息假说。为辨别这两种假说，我将利用一种事实。即：相对于侦察蜂何时跟随为另一个巢址所跳的舞蹈，这两种假说就侦察蜂何时停止为一个失败的巢址跳舞做出了截然不同的解释。比较-转化假说得出的一个关键结论是：只是在已经跟随了为另一个巢址所跳的舞蹈(然后确定这个地点的位置，把它和它目前支持的巢址进行比较)后，侦察蜂才会停止为一个失败的巢址跳舞。相形之下，退出-休息假说的一个关键结论是，甚至还没有跟随为另一个巢址所跳的舞蹈，侦察蜂就会停止为一个失败的巢址跳舞。检验这两个结论很容易，就是再设置几个蜂群，不过一次仅设置一个，给最先在每个蜂群上跳舞的几只蜜蜂涂上鲜艳的漆点，然后只要这些蜜蜂在蜂群中，就持续地观察它们，看看它们何时跳舞，何时停止舞蹈，何时(如果有的话)跟随其他蜜蜂起舞。我把注意力集中在每个蜂群上最先出现的那几个舞者上，因为我从窃听到的侦察蜂的讨论中了解到，早期的舞者一般会宣传失败的巢址。
图6.8 来自102号蜂群蜜蜂的生活记录。它最初充当觅食蜂，然后成了一只侦察蜂。它最先宣传过位于树桩旁的一个巢址(空穴)，然后转而宣传位于一片树林边的另一个巢址(空穴)。虚线显示飞向或飞离蜂群的飞行。实线指示在蜂群或一个巢址那里度过的时间。一个圆套一条波浪线代表一次舞蹈，箭头显示舞蹈所指的喂食器或巢址。蜂群出发时没吃饱，因此一些蜜蜂(例如102号)最初从一个喂食器那里觅食。随着蜂群吃饱了，它们变成了懒惰的觅食者。最后，它们开始侦察巢址。由于我需要观察我关注的起舞或跟舞的所有蜜蜂，因此只让自己在每个蜂群上标记几只(4~8只)侦察蜂。相应地，这意味着，我需要在几个蜂群上重复整个观察程序，以获取数量足够的蜜蜂的数据。这一工作的进展会比较缓慢，但对我来说还不错。我知道，持续观察蜂群上的小小的一群色彩亮丽的侦察蜂，注意每只蜜蜂的所有来和去，注意它的所有舞蹈制作和跟舞，直到蜂群选出了它的新家，不仅令人愉快，也很有价值。在户外密切地观察蜜蜂总是能带来令人激动的发现。我观察了6个蜂群里的37只侦察蜂。这要求总时长66个小时的连续观察。正如预料的那样，绝大多数(31只，84%)侦察蜂最先宣传的是一个最终被拒绝的巢址，只有几只(6只，16%)侦察蜂最先宣传的巢址最后被它们的蜂群选择为未来家园。在31只一开始支持一个失败巢址的蜜蜂中，27只在蜂群决策结束前停止了对它们的巢址的宣传；另外4只也是如此，因为到蜂群结束其决策时，它们的舞蹈力度已经变得微弱。那么，关键的问题是，27只停止支持一个失败巢址的蜜蜂是怎样做到这一点的呢？它们是在为其他巢址宣传后还是之前就已经停止跳舞的？图6.9显示出一个蜂群上的3只蜜蜂的行为方式。这个蜂群选择了南面的一个巢址作为它的新家。我们看到，第一只蜜蜂红色在第二次返回蜂群时停止了为西方的一个失败的巢址跳舞，在此之前它没有跟随为另一个巢址跟舞。同样地，第二只蜜蜂粉色在第三次返回蜂群时停止为西南方的一个失败的巢址跳舞，并且也是在没有为另一个巢址跟舞之前就这么做了。直到它第四次飞回了蜂群，才为一个西方的巢址跳了5个舞蹈循环，并且有可能了解到一个替代巢址的情况。最后，第三只蜜蜂橙色在第五次返回蜂群时停止为一个东方的失败巢址跳舞，并且正如红色和粉红色那样，它这样做之前并没有为另外一个巢址跟舞。因此，这三只蜜蜂都是在没有跟舞之前停止它们的舞蹈的。它们的行为是典型的。在27只感兴趣的蜜蜂中，26只(96%)在停止为它们失败的巢址跳舞前没有为其他巢址跟舞，只有1只(4%)在停止为一个失败的巢址跳舞前跟舞。在27只蜜蜂中，只有1只在停止为一个失败的巢址跳舞前为另外一个巢址跟舞。这一发现显示，比较-转变假说是不正确的，至少对绝大多数侦察蜂而言是这样。这些结果也让我们更加相信退出-休息假说是正确的。
图6.9 为3只侦察蜂绘制的示意图，显示了每只侦察蜂何时飞到或飞离蜂群，以及每当它在蜂群中时，它制造或跟随了多少舞蹈。在此显示出每只蜜蜂两天的历史。在这两天里，蜂群选择了它未来的家园。每只蜜蜂记录起始处的大箭头指示蜂群安顿下来和起飞的时间。每个套着一个小箭头的圈都指示了一只蜜蜂制造或跟随的一段舞蹈，箭头的方向指示巢址的指南针方向(直直地向上指的箭头代表北方，等等)。套着一个小箭头的圈旁的数字显示的是蜜蜂制造或跟随的舞蹈循环的次数。那么，是什么原因导致那些为被拒绝的巢址跳舞的舞者停止宣传它们这些巢址？很显然，在这么做之前，绝大多数舞者并没有碰到一只为另外一个巢址热烈起舞的蜜蜂并受到后者的激励，绝大多数舞者在跟舞之前就停止了跳舞。很有可能的是，这些舞者之所以退出对被拒绝的巢址的宣传，是受到一种内在的神经生理学过程的驱动。这一过程导致每只侦察蜂逐渐地、自动地丧失了为一个巢址跳舞的动机，甚至是为一个优质巢址跳舞的动机。这样一种过程能够促进侦察蜂的共识构建，因为每只蜜蜂的舞蹈的自动消失会防止决策过程陷入倔强的舞者集团为两个或以上的巢址死掐而导致的僵局。这或许还能帮助舞者以比其他方式更快的速度达成一致，因为如果赋予每只蜜蜂一种自动丧失对任何特定巢址的兴趣的倾向，就会让它们在参与决策时保持高度的灵活性。侦察蜂真的有一种内在驱动机制，使其停止为任何特定巢址跳舞吗？在检验比较-转变假说、退出-休息假说时，我观察过37只侦察蜂，发现了这方面的一个证据。我注意到，在一再飞回蜂群的旅程中，每只蜜蜂都降低了它跳舞的力度。举个例子，在图6.9中，我们看到，蜜蜂红色的舞蹈力度(每次返回蜂群时舞蹈循环的次数)的减弱是急剧的，从49次减少到0次。然而，就蜜蜂粉色和橙色而言，舞蹈力度的下降则是逐渐的，粉色为74、31次降到0次，橙色由87、60、56、10次降到0次。(提示：在图6.5所显示的个体侦察蜂的舞蹈记录中，你也可以看到这种舞蹈力度的持续降低。)我把全部37只侦察蜂的所有例子都列成了表，统计出一只蜜蜂连续多少次返回蜂群后再次返回却没有跳舞，结果我发现，所有蜜蜂共制造了51个这样的系列。这些系列在长度上是不同的，从1次返回时跳舞，到连续6次返回时跳舞。接下来，我按照系列的长度把51个系列分成了6个组，每个组我都计算1次返回时的平均舞蹈循环次数，2次的平均数，以此类推。最后，我根据侦察蜂返回时没有跳舞的那次，把它们排列起来，比较6个组的结果，就像图6.10所显示的那样。我发现，侦察蜂在一系列返回蜂群的旅程中制造的舞蹈次数越来越少，而且存在一个一般的模式，无关系列的长度；在制造长系列和短系列的蜜蜂之间，每次旅行中舞蹈循环次数下降的速度没有明显差异。平均而言，每次返回蜂群的旅程中被制造的舞蹈循环次数的下降显然是有序的，这种下降的速度大约是每次旅程下降15次。需要指出的是，你可以在所有侦察蜂那里看到这种舞蹈力度持续衰减的模式。无论是宣传一个被选中的巢址(优质的)，还是宣传一个被拒绝的巢址(质量差的)，都概莫能外。唯一的不同是，宣传优质巢址的侦察蜂倾向于以次数多的舞蹈循环开始其报告，宣传较差巢址的侦察蜂倾向于以次数少的舞蹈循环开始其报告(见图6.5)。由于每次返回蜂群的旅程中舞蹈力度的衰减速度对所有侦察蜂都是一样的，一只来自优良巢址的侦察蜂倾向于在连续多次返回蜂群的旅程中都宣传它的巢址(例如，图6.5中的蜜蜂橙色)，总体上会以很多舞蹈循环来制造一种强大的宣传；一只来自质量一般的巢址的蜜蜂则倾向于仅在连续几次返回蜂群的旅程中宣传(例如，图6.5中的蜜蜂蓝白色)，总体上会以不多的舞蹈循环来制造一种较弱的宣传。其结果是，正如图6.11所显示的那样，相对于一只支持一个较差巢址的侦察蜂而言，一只支持一个极好的巢址的侦察蜂将会成为它的巢址的一个比较持久、“声音较大”的支持者。此外，正如众所周知的那样，在任何争取大众支持的竞争中，拥有最持之以恒、最热烈的支持者的一方是最有可能获胜的一方。
图6.10 在连续多次返回蜂群的旅程中，侦察蜂为一个巢址所表演的舞蹈循环的次数在减少。一连串为一个特定巢址跳舞的返回称作一个“系列”。系列在长度上有变化，从6次返回到1次返回。每次返回舞蹈力度的降低(约15个舞蹈循环)似乎是一个常量，无关乎系列的长度。
图6.11 宣传优质巢址和质量一般巢址的侦察蜂的跳舞模式的比较。两类蜜蜂都以相同的速度(每次返回蜂群的舞蹈循环减少15次)降低它们的舞蹈力度，但来自优质巢址的蜜蜂一开始跳舞的动力更高，因此跳的时间更长(6次返回，2次返回)，“声音更大”(90+75+60+45+30+15＝315次舞蹈循环：30+15＝45次舞蹈循环)。因此，看样子，就在讨论中达成完全一致而言，蜂群的侦察蜂的做法和人类明显不同。蜜蜂和人都需要它们的团体成员避免顽固地支持它们最初的意见。但是，通常情况下，只有在了解一个更好的立场后，我们人类才会(明智地)放弃一种立场；蜜蜂则不然，它们会自动地停止支持一种立场。正如图6.5和图6.9所显示的那样，在经历或短或长的一段时间后，每只侦察蜂都变得沉默不语，把剩下的讨论留给另一组蜜蜂。图6.7显示，这种有规律的、侦察蜂跳舞的过程能够帮助蜂群的侦察蜂迅速达成一致，因为在这种对蜂群的共识构建的图解描述中，所有在上午10点活跃的蜜蜂都已经在下午1点前退出了，所有在下午1点活跃的蜜蜂都在下午4点退出。然而，存在一种重要的情况。在这种情况中，人类团体决策的运作方式和蜜蜂蜂群寻家的运作方式相似。这就是科学家如何按照科学理论来实施其社会决策。很多人已经指出，新的、更好的思想之所以在科学讨论中取得成功，是因为自然损耗，即：一代科学家退出他们的领域，并相继死亡。但是，在这一代科学家退出讨论之前，下一代科学家就已经认真听取他们的前辈提出的各种主张，被最令人感兴趣的关于真理的主张说服，采纳新的理论。于是，对一种新的、更好的理论(例如，哥白尼和伽利略的日心说)的支持不断增加，同时对一种较旧、较差的理论(例如，托勒密的地心说)的支持渐渐消失。在描述这一社会过程时，马克斯·普朗克(Max Planck)说：“一种新的科学真理之所以获胜，并不是靠说服其反对者，使他们幡然醒悟，而是因为它的反对者终于死去，熟悉它的新一代成长了起来。”这一表述被引用的频率最高。然而，老迈的科学家和老迈的侦察蜂之间的不同是，人往往不情愿退出讨论，有时候到死方才退出，而蜜蜂自动地这么做。我忍不住想，在这方面，如果人们的行为多少有点儿像蜜蜂，那么科学是否会更快地取得进步。
第七章 开始迁往新家的行动因此这种微颤像一种暗语从一只传到另一只，直到它来到了最深处的蜜蜂：不知为什么，石榴树上出现了一个大空洞。当你看到它们这么做时，你也许要向它们道别：因为它们马上就会开始分散，并消失不见。——查尔斯·巴特勒，《女性君主国》(The Feminine Monarchie，1609年)如果谁运气极好，观察到一个蜜蜂群落分出一个子蜂群，那么他必将惊讶于动物行为的多样。刚开始的时候，数千只蜜蜂兴奋地冲出一个蜂巢，飞到空中。几分钟后，旋转、聚集的蜜蜂形成的云不可思议地压缩成紧密的一团，悬挂在一根树枝上。它们会在那里停留几个小时或几天，差不多所有蜜蜂都安静地蹲着，几乎一动不动。只有蜂群的侦察蜂依旧活跃，飞向、飞离蜂簇，在蜂簇的表面表演吸引眼球的舞蹈，以推介候选巢址。接下来，在一个巢址被所有跳舞的蜜蜂一致接受后，最令人称奇的景象出现了。在大约60秒内，整个蜂簇突然裂开，起飞，空中响起数千只蜜蜂飞行的轰鸣(图7.1)。这群飞翔的暴徒立即开始向它选择的家园的方向飞去。一两分钟后，它们将无影无踪。正如查尔斯·巴特勒在1609年如此生动地表达的那样，你此时也许要“向它们道别”。在这一章中，我们将考察整整一群蜜蜂怎样设法在适当的时间一起离开其野营地。除了为数不多的几个例外，只有在蜂群的侦察蜂已经完成选择新居所的工作后，蜂群紧密的同步飞离才会发生。这意味着，当我们审查蜂群飞离的社会合作机制时将会看到，蜂群将其任务从决策转向实施时怎样维持其凝聚力。当我们了解到，侦察蜂才是这群暴民的幕后煽动者，是它们发动蜂群飞往其新家的旅行，从而把它们在我们的报告中的领导角色延伸到了探讨蜂群怎样采取行动的各章里时，我们不会感到意外。但是，让我们感到意外的是，侦察蜂用巧妙的信号来赋予它们昏昏欲睡的蜂群以活力，以及侦察蜂如何知道它们的蜂群何时应该开始旅行。实际上，直到最近，关于蜜蜂蜂群的内部工作机制，这些仍然是深奥的谜团。
图7.1 作者在阿普尔多尔岛上观察一个蜂群从一块垂直板上起飞。作者将这块垂直板作为蜂群框。蜂群框上的两个喂食器提供了糖浆，让蜂群吃饱。
飞行前的热身1980年春天，加利福尼亚大学伯克利分校杰出的昆虫生理学家贝恩德·海因里希(Bernd Heinrich，现任职于佛蒙特大学)把他的注意力转向蜜蜂蜂群中的温度调节机制。在此前20年里，海因里希在昆虫温度控制研究中一马当先。因此，当他开始蜜蜂蜂群研究时，拥有大量的背景知识。他从此前的两种研究中获悉，就像蜂巢内一样，蜂簇内的温度可以被蜜蜂保持在35℃(95℉)，接近于人体温度。他还知道，个体工蜂可以等比例收缩它胸部的两套飞行肌肉，通过颤抖产生热量；要想产生够高的翼摆频率(接近每秒摆动250次!)，以生产蜜蜂飞行所需的升力，它的飞行肌肉必须加热到至少35℃(95℉)。不仅如此，他也知道，在离开母巢之前，分群的蜜蜂给自己的肚子填满蜜，从而让一个蜂群在开始时拥有可观但有限的燃料来给自己加热，给侦察蜂飞离、飞回蜂群提供动力，在蜂群的新家中建造第一批蜂蜡蜂房。不过，海因里希还不清楚蜂群里的确切温度模式，以及蜜蜂怎样控制温度，怎样管理能源供应。海因里希是一名业余养蜂人，对蜜蜂充满好奇。他与加利福尼亚核桃溪的警方和消防部门合作，也与核桃溪的生态屋蜂群热线合作，于56月份在旧金山湾地区采集了14个自然蜂群。他回到在加州大学伯克利分校的实验室，用各种科学工具研究了这些蜂群，其中包括微小的电子温度计(热电偶探头)。他还使用了一个用有机玻璃特制的圆柱室(呼吸运动测量器)，以测量其内的蜂群在不同的温度下的新陈代谢率。关于蜂群的温度调节，海因里希有过很多令人惊叹的发现。就了解蜂群如何为飞往新家做准备而言，这些全都至关重要。首先，他发现，蜂群的确精确地控制了蜂簇核心的温度，不管外围温度如何，它的温度都保持在34℃~36℃(93℉~97℉)。他还发现，蜂群允许蜂簇的罩子(外层)温度随着周围温度变化，但它会把外层温度保持在17℃(63℉)以上，即使周围温度跌到了结冻的程度(0℃或34℉)。这意味着，虽然最外面的蜜蜂最冷，但它们依然足够暖和到可以活跃地待在蜂群上。如果它们的温度降到15℃(华氏59℉)，那么它们会进入“冷麻木”，容易从蜂群上掉下来。它们也会由于太冷，无法用颤动让自己暖和起来。在考察蜂群蜜蜂的体温情况时，海因里希发现，蜜蜂在行动时并没有消耗很多现有能源补给，也就是它们肚子里的蜜。在气温高于10℃(50℉)时，蜂群休眠的新陈代谢(蜂群蜜蜂的飞行肌肉处在未激活状态下发生的新陈代谢)提供的热量足以让蜂群的核心保持在35℃左右，外层保持在17℃左右。实际上，在周围温度高(高于20℃或76℉左右)时，休眠的新陈代谢产生的热量太多，导致外层蜜蜂和核心蜜蜂散开，创造通风渠道，从核心释放多余的热量。但是，当周围温度跌到17℃时，外层蜜蜂开始觉得太冷，它们会向里面聚集，导致蜂簇收缩，它的空隙减少，热量损失降低(图7.2和7.3)。以这种方式，外层蜜蜂巧妙地把数千只休眠、静止的蜜蜂产生的热量困在了蜂簇里，也让自己足够暖和。只有当气温降到10℃(50℉)以下，外层蜜蜂才必须采取额外措施，通过颤动提高它们的新陈代谢率。于是，海因里希提出，蜂群里的蜜蜂拥有一种有效的保持其能源储备的方式。在气温变冷时，为了把它们对活跃的新陈代谢的需求降至最低，暴露在低温下的外层蜜蜂做了两件事情。其一，它们把体温降至刚刚超过冷麻木温度的水平，而非运转起来以保持较高的体温。其二，它们主要是通过挤在一起而非颤动，把体温保持在冷麻木温度以上的。当然，这些能源保存措施意味着，在绝大多数时间里，蜂群最外层的蜜蜂冷得飞不起来。要想证明这一点很容易，你可以从蜂群上扯掉几只外层蜜蜂，把它们抖进空中。那些蜜蜂会跌落到地上，而非飞走。因此，在一个蜂群能够动身飞往新家前，外层寒冷的蜜蜂必须把它们的飞行肌肉加热到适于飞行的35℃。从蜜蜂安顿下来到离开，海因里希不断地记录着一个蜂簇各处的温度。他发现，在起飞之前大约一个小时，外层温度的确升高了，相当于核心的35℃。
图7.2 上图，周围温度28℃(82℉)时的蜂群的外层蜜蜂。下图，13℃(55℉)时的同一批蜜蜂。在比较寒冷的时候，外层蜜蜂挤得更紧，减少了外围的空隙。
图7.3 本图概括了蜂簇蜜蜂在低温(左)和高温(右)条件下的温度调节策略。图中各要素为蜜蜂的位置、通风渠道、热量丧失(箭头)、活跃的新陈代谢区域(十字)和休眠新陈代谢区(点)。2002年6月，在贝恩德·海因里希出版了他颇有洞察力的报告《蜜蜂蜂群温度调节的机制和能量学》(“The Mechanisms and Energetics of Honeybee Swarm Temperature Regulation”)约20年后，我前往德国，想更仔细地审视蜂群蜜蜂飞行前的热身。此前不久，我撞了大运，从亚历山大·冯·洪堡基金会那里获得一项研究奖，为我提供在德国从事研究项目所需的资金。招待我的是我的老师和朋友伯特·霍尔多布勒，他曾经是维尔茨堡大学行为生理学和生物社会学研究所的所长。这个研究所最初由马丁·林道尔创建，他当时是维尔茨堡大学动物学教授(1973—1987年)。它的现任所长是我另外一个好友于尔根·陶茨(Jürgen Tautz)。于尔根在研究昆虫的感觉能力上技艺高超，他的实验室装备着很多最新的探索自然机制的科学设备。在这次行程中，我渴望与于尔根合作，一起在研究中采用一种特别强大的仪器，即红外摄像机。有了它，可以同时衡量很多目标(例如蜜蜂)的温度，而不会打扰到它们。于尔根的实验室也有两个极有天赋的研究生，他们分别是马可·克莱因亨茨(Marco Kleinhenz)和布丽吉特·布约克(Brigitte Bujok)。他们都擅长使用摄像机，以及把视频图像转化成精确的温度记录的电脑软件。我们这个四人团队的目标很简单，即考察蜂群外层蜜蜂在起飞前如何热身。使用视频温度记录法来考察外层蜜蜂为起飞做准备的计划进展顺利。在两个星期的时间内，我们记录了两个蜂群上各一块10厘米×10厘米(4英寸×4英寸)区域内的外层蜜蜂的温度，始于每个蜂群聚集成团，直到它开始飞行。在起飞前不久，两个蜂群都显示出相似的事件系列，先是侦察蜂在舞蹈中取得了一致，非侦察蜂开始激动地动起来。在用红外摄像机记录的图像中(图7.4)，两个蜂群都出现了某种新现象，即：在蜂群爆炸式的起飞之前，蜂群表面上的蜜蜂的胸部开始发热，温度不同寻常。最吸引我们注意的发现是，在起飞前最后半个小时内，胸部温度至少35℃的蜜蜂的比例呈指数级增长。正如图7.5所显示的那样，在头20分钟内，胸部加热到足以飞行的表层蜜蜂的比例缓慢增长，依然低于20%，然后，从起飞前大约10分钟开始，这一比例的增长开始越来越快。没过多久，所有的表层蜜蜂的胸部温度都至少为35℃。就在此时，蜂群的蜜蜂终于起飞。我们确信，在蜂群起飞前，不仅仅是最外层的蜜蜂，蜂群里的所有蜜蜂都热到足以快速飞行。毕竟，海因里希的工作已经证明，蜂簇核心的蜜蜂一直暖和得足以飞行。我们的红外摄像机拍摄的图像也显示，随着起飞时刻的接近，两个蜂群内层的蜜蜂开始闪闪发光，先于表面的蜜蜂，看上去就像一层煤灰下发红的热煤炭。此外，就在两个蜂群起飞开始后不久(就是说，在最外层的蜜蜂已经飞行时)，里面的蜜蜂开始起飞。实际上，正是因为外层蜜蜂和内层蜜蜂起飞之间的耽搁太小，蜂簇仅需60秒钟就可瓦解。
图7.4 红外摄像机镜头下一个蜂群表面上的蜜蜂。左图为起飞前15分钟摄制的图像。右图为起飞前仅1分钟摄制的图像。每个图像左侧都有一个显示温度(摄氏度)的刻度条，以灰色阴影表示。
图7.5 蜂群表面上将其飞行肌肉加热到足以迅速飞行(胸部温度至少35℃或97℉)的蜜蜂比例增加的时间进程。在起飞开始之前的30分钟内，我们每一分钟都测定红外图像中每只可见的蜜蜂的胸部温度(见图7.4)。刺激外层蜜蜂热身的是什么呢？就在所有表层蜜蜂将其飞行肌肉加热到至少35℃之后几秒钟，整个蜂群就开始起飞，究竟是为什么呢？换句话说，刺激蜜蜂将其自身准备到可以飞行的是什么，最终激发它们起飞的又是什么？我们接下来将探究这两个谜团。
在哨声中热身如果你小心地把一只耳朵凑到聚成一团的蜜蜂旁，仔细地听，那么在蜂群飞往其新家之前约1个小时，你会开始听到一种独特的、尖锐的吹哨声。每个声脉冲持续约1秒，并且由于它的音高向上扫，它很像一辆一级方程式赛车迅速加速时不断升高的引擎的响声。你最初只能时断时续地听到这些尖锐的吹哨声，因此一次仅有一只蜜蜂在制造这样的声响，但在起飞之前最后半小时里，越来越多的蜜蜂开始吹哨，从蜂群传播出来的脉冲的嗡嗡声逐渐达到了高潮。等达到高潮时，蜂簇瓦解，所有蜜蜂起飞。这种尖锐的吹哨声可能是侦察蜂向安静的蜂群同伴传递的一个信号，提醒它们“女士们，该加热你们的飞行肌肉了”。为了着手考察这种可能性，我想确定是蜂簇里的哪些蜜蜂在制造尖锐的吹哨声。实际上，长期以来，这一直是我的一个目标。我第一次听到这些神秘的声音可以追溯至20世纪70年代，当时我还是一名研究生，开始研究蜂群。但是，我一直没有精确地找出，在蜂群数千只蜜蜂中，究竟是哪些蜜蜂在制造这种声音。找出吹哨的蜜蜂特别难，因为那种脉冲似乎出自蜂簇的内部，因此来自看不见的蜜蜂。20世纪50年代，吹哨的蜜蜂也难倒了马丁·林道尔。他写道：“现在在蜂簇那里可以听到100倍高的嗡嗡声，但我无法确定这是来自嗡嗡的奔跑者，还是来自别的蜜蜂。”(我们将在本章后半部分讨论林道尔提及的“嗡嗡的奔跑者”。)1999年夏天，那些吹哨的蜜蜂偶然被发现。这件事始于我的一次偶然观察，就发生在缅因州最东边的牛湾外我的营地里。牛湾是个奇妙的与世隔绝之地。为搞清楚跳舞的侦察蜂之间的异议究竟是怎样消除的(见第六章)，我曾经到过那里。我仍能记得第一次目睹一只工蜂在蜂群上吹哨的情景，宛如昨天。我在小屋外设置了一个蜂群，用漆点标志了最初几个在蜂群上跳舞的舞者(侦察蜂)，持续地观察我那一小队被涂了明亮的漆点的蜜蜂，记录它们的行为。8月2日上午10点48分，就在蜂群飞离前5分钟，我的注意力被吸引到了侦察蜂蓝色身上。它在蜂群表面上做了出人意料的事情，在别的蜜蜂身上兴奋地跑了几秒钟，然后停下约1秒钟，把它的胸部压在一只静止不动的蜜蜂身上，接着又跑了起来，重复了跑—停—压系列6次，最后躲进了蜂簇，消失不见了(图7.6)。我注意到，每次我的蜜蜂蓝色停下来并抓住另外一只蜜蜂，都会把翅膀紧紧地收在腹部，接着翅膀会轻微地振动。蓝色是在制造吹哨声吗？我能够听到那种声音，但由于只是用我的“裸”耳，我无法确定那种声音来自它。于是，到了那天下午，我开车去了附近的彭布鲁克村(Pembroke)的摩根修车厂，买了3英尺长的橡胶真空管。它直径6毫米(1/4英寸)，可以很舒服地塞进我的耳朵里。这种简单的声管可以让我确定蜂群声源的位置，因为它可以发挥原始听诊器的作用，仅把在其开口端附近被制造的声音传导给我的耳朵。几天后，我在观察我的第二个蜂群，用那根橡胶管来聆听另外一只在做跑—停—压动作、被涂了漆点的侦察蜂，结果听到了那种得意扬扬的吹哨声，不由得一阵激动。我痴迷于吹哨的工蜂的景象和声音，渴望详细描述它们的信号，验证那种想法，即：它们是在向蜂群静止的成员示警，让它们为起飞加热飞行肌肉。除了认真地观察和做实验，我还需要一种复杂的声音分析。幸运的是，说服于尔根·陶茨加入探险很容易。2000年8月，他来到了康奈尔大学，还从德国带来了我们开展那个项目所需的微型扩音器、数码音频和视频设备。我们很快就在我的实验室设置了一个蜂群，蜂群簇拥在一块垂直板的一边，以便我们能够监测蜂群表面上所发生的一切。我们在蜂群内部安置了两个扩音器和几支温度计，在蜂群的正前方架设了一台录像机，既记录来自蜂群内部蜜蜂的声音，也记录蜂群表面上的蜜蜂的行为。我们从录像机那里引出很多扩音器和温度计线，在录像机的周边密密排布，持续地记录蜂群的活动。我们的蜂群看上去就像一个住在重症监护室的病人。
图7.6 一只正在制造吹哨信号的侦察蜂。它先是在蜂簇上的蜜蜂上跑一阵，然后停了下来，把胸部压向下层，把翅膀紧紧地收在腹部上，弓起腹部，活动飞行肌肉，以便在下层中制造一种振动。下层几乎总是另外一只蜜蜂，不过这里所显示的是一个木制表面。由于我现在有了一幅吹哨蜜蜂(在蜂群的表面上冲撞，但经常会停下来，抓住一个一动不动的蜂群同伴)的搜索图像，当我们开始聆听它们尖锐的吹哨声时，我一眼就能认出吹哨者。从我们的视频记录上，于尔根和我很快就证实了我以前的观察，即吹哨的蜜蜂是特别兴奋的侦察蜂。这些蜜蜂一边在蜂群的表面攀爬，一边在吹工作哨子和跳摇摆舞之间转换，模式十分清晰(图7.7)。在起飞之前的最后半小时里，这种信号的混合尤其显著，并且吹哨达到最强。(在这一章之后的篇幅里，我们将讨论侦察蜂何以知道何时开始吹哨。)然后，我们看到，在一只侦察蜂完成一轮摇摆舞后，它很有可能制造一串吹哨信号。从在一个扩音器附近发声的吹哨者的音频记录上，我们了解到，每个哨声都是一个单一的、持续约1秒的声脉冲，由一种200~250赫兹(每秒多少周波)的基本频率加上很多400~2000赫兹范围内的谐波(是基础频率的很多倍)构成(图7.8)。使每个哨声都如此尖锐的正是这些高频的谐波。吹哨声的基本频率和飞翔的蜜蜂的翅膀振动频率相合，强烈地证明，蜜蜂通过激活胸部的飞行肌肉，导致身体强烈振动，从而制造出这种声音。也许，这种振动能的绝大部分一股脑地穿入吹哨者已经抓住并按压的那只蜜蜂，但一些振动能传入周围的空气，制造出人类在窃听蜂群时能够听到的那些声音。于尔根和我还从的声音记录中了解到，制造每个哨声的音高中的上扬的，是200~250赫兹的基本频率中发生的一种变化，以及高频谐波中的声能的量的一种增加。也许，吹哨者把它的翅膀收在一起，从而使胸部变硬并提高共振频率，制造了这些变化。
图7.7 一只蜜蜂的行为记录。它一边在蜂簇的表面上奔跑，一边在吹哨和跳摇摆舞之间转换。它的踪迹上的刻度线表示1秒的间隔。黑点标志着吹哨，锯齿线标志着摇摆舞。这一记录始于起飞前2分45秒，持续了62秒。
图7.8 6个吹哨信号的声波图，录自起飞前不久一个蜂群上的工蜂。竖轴上显示的单位是千赫，或每秒1000周波。
图7.9 一只蜂群起飞之前3个小时内，工蜂吹哨(实心圆)、蜂群温度(空心圆和三角)、周围温度(十字)模式。这个时候，于尔根和我想验证一种假说，即：蜂群上吹哨的工蜂的功能是激发蜜蜂为起飞做准备。我们第一步是验证工蜂吹哨的确仅发生在起飞前1个小时左右，当时蜂群里的蜜蜂正在做飞行准备。为做到这一点，在起飞之前的多个小时内，我们同时测量蜂群里的吹哨的水平、蜂群核心和外层的温度。图7.9显示了我们发现的吹哨和加热模式的一个例子。起飞之前3个小时(上午11点30分)，周围温度为23℃(73℉)，蜂群核心和外层的温度分别为34℃和31℃(93℉和87℉)，我们没有听到吹哨声。接下来，在起飞前约90分钟，我们开始听到吹哨声，但时断时续。最后，在起飞之前半小时，蜜蜂吹哨的声音持续且大声，因为那时多个蜜蜂同时在吹哨。与此同时，外层温度开始上升，并且就在整个聚成一团的蜂群的平均温度达到37℃(99℉)时，蜂群起飞了。工蜂吹哨和蜂群温度升高(两种现象均在起飞时达到高潮)完美重合。这一发现为一种假说提供了可靠的支撑，即：这种信号发挥了刺激蜜蜂准备起飞的功能。然而，由于我们只显示出工蜂吹哨和蜂群加热间的一种关联，并且由于这种关联证明不了因果关系，所以无法坚定地判断蜂群加热是对侦察蜂吹哨的回应。也有可能吹哨并没有引发加热，有某种第三因素激发了吹哨和加热。举个例子，曾经有人暗示，有另外一种信号通知蜂群里寒冷、静止的蜜蜂，该为起飞加热自身了。这种信号被称作摇晃或振动信号。为制造这种信号，一只蜜蜂需要用两条前腿抓住另一只蜜蜂，然后在一种清楚无误的上下运动中剧烈摇晃它自己的身体一两秒钟(图7.10)。就像一个人通过猛晃肩膀唤醒一个昏昏欲睡的朋友，摇晃的蜜蜂激励它的蜂群同伴多活动。但是，由于摇晃信号在整个寻家过程中都被制造，不仅仅甚或主要是在起飞前最后半个小时内被制造的，那么似乎很显然，摇晃信号并非侦察蜂用来激发蜂群准备起飞的关键信号。从现有证据来看，摇晃信号只是起到提高蜂群里其他工蜂的整体活动水平的作用，以便让它们更警觉，更好地回应摇摆舞、工蜂吹哨和其他刺激。在夜里，以及天气糟糕的时候，也许是为了保存能量，蜂群里的所有蜜蜂都不活跃。因此有理由认为，侦察蜂之所以制造摇晃信号，是为了在条件再次变得有利于寻家时，再次激发其他蜜蜂(我猜，主要是其他侦察蜂)。
图7.10 一只通过摇晃行为向另一只发信号的蜜蜂(黑色的那个)。箭头指示的是发信号的蜜蜂的背部和腹部振动。为了更为确定地检验我们的吹哨是飞行准备信号的假说，于尔根和我需要做一个实验。在这个实验中，我们需要操纵蜂群中的吹哨信号，看看它会对加热产生什么影响。从原则上讲，那种操纵要么是用吹哨信号对蜂群的蜜蜂进行人为轰击，要么是进行人为封堵，使它们接收不到那种信号。我们采用的是后一种方法。为了防止吹哨的工蜂和蜂群外层的一群蜜蜂接触，我们在蜂群的表面垂直安装了一块25厘米×20厘米(10英寸×8英寸)的纱网，从而使蜂簇外层的蜜蜂处在纱网的外侧。在纱网的这一侧，我们安了两个笼子，每个笼子都装了一个温度探头(图7.11)。两个笼子很快就充满了外层蜜蜂。当听到蜜蜂吹哨时，我们用一个纱网盖子封闭一个笼子，防止侦察蜂接触笼子里的蜜蜂，从而防止侦察蜂向后者发送信号。与此同时，我们对另一个笼子里的蜜蜂一视同仁。唯一不同的是，我们给这个笼子盖的盖子有一个大开口，吹哨者可以跑进去。鉴于我们的假说是吹哨的蜜蜂激发其他蜜蜂准备起飞，我们预言，封闭的笼子里的外层蜜蜂不会加热自身，在起飞时间达到适于飞行的温度，开放笼子里的外层蜜蜂则能够做到这一点。结果正是这样。在起飞前的数分钟里，开放笼子里的蜜蜂表现出通常的模式，急剧升温到了大约35℃(95℉)，封闭笼子里的蜜蜂则没有做到这一点(图7.11)。为了好玩，在每次实验结束时，在所有未被关进封闭笼子或开放笼子里的蜂群已经离开后，我们会移除封闭笼子的盖子，刺激里面的蜜蜂，而它们出奇地平静。因为它们都跌到地上，冻得无法飞行。毫无疑问，笼子里的蜜蜂没有收到侦察蜂持续发出的为起飞热身的警报。
图7.11 左图中的屏蔽装置被用来检验在被阻止从吹哨的侦察蜂那里接收信号的情况下，外层的蜜蜂是否会为起飞而加热自身。这个屏蔽装置有两个笼子，每个笼子都配有一个热电偶探头。两个笼子都有盖子，但一个笼子的开口大。右图显示的是用左图所示装置所做实验的结果。封闭笼子里的外层蜜蜂(没有接触到吹哨的侦察蜂)没有将其温度增加到35℃(95℉)以上，而开放笼子里的那些蜜蜂(与吹哨的蜜蜂有接触)做到了这一点。
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