蜜蜂的民主：群体如何做出决策（上）
2022/9/19 0:24:36 书虫子
蜜蜂的民主：群体如何做出决策
[美]托马斯·D.西利 著刘国伟 译
序言养蜂人早就注意到，到了暮春或初夏，他们养的蜂群就喜欢结队离巢，这让他们感到惋惜。当这种情况发生时，绝大多数蜂群成员(约1万只工蜂)会和老蜂后一起飞走，去建立一个子群落。其余成员待在家里，推举一个新蜂后，以延续母群落。迁徙的蜜蜂在一个须状树丛的一根树枝上安顿下来，一起悬在那里数小时或数天。在此期间，这些失去家园的昆虫会做出某种真正惊人的事情。它们会进行一场民主讨论，来选择它们的新家。这本书讲的就是蜜蜂实施这一“民主决策”过程。我们将考察蜂群里最老的几百只蜜蜂怎样作为巢址侦察蜂采取行动，考察它们怎样开始在乡间探查，寻找黑暗的缝隙。我们将看到，这些寻家者怎样评估它们发现的潜在居所，怎样用生动活泼的舞蹈向同伴宣传它们的发现，怎样通过热烈的讨论来选择最佳的巢址，然后怎样发动整个蜂群离开，最终引导宛如云团的蜜蜂飞到它们的新家。通常情况下，它们的新家会被安置在数英里之外的一棵有空洞的树上。我之所以写这本关于蜜蜂群落的民主的书，有两个动机。其一，我想给生物学家和社会学家呈现一种关于这一主题的研究的清晰概要。这一主题的研究始于德国的马丁·林道尔(Martin Lindauer，1918—2018)的工作，已经进行了60多年。时至今日，关于这一主题的信息依旧分散在数十篇论文之中。这些论文又刊登在众多科学期刊上，使人很难看清各个发现之间的关联。就对社会性动物怎样做团体决定感兴趣的行为生物学家来说，蜜蜂在面对面、寻求共识的集会上进行民主决策的故事肯定具有重要意义。我还希望，事实将证明，对研究决策的神经基础的神经学家来说，我的书也是有意义的。这是因为，在加工信息以做出决定的方式上，蜜蜂群落和灵长类动物的大脑之间存在着有趣的相似性。此外，我希望，在社会学家寻找提高人类团体决策可靠性的方法的过程中，寻找家园的蜜蜂的故事能够对他们有所帮助。在这方面，我们可以从蜜蜂那里吸取的教训是，即使是在由有共同利益、友善的个体构成的群体里，适当的冲突可能在决策过程中成为一种有益的因素。就是说，冲突往往有利于团体进行认真、彻底的讨论，以找到一个棘手问题的最佳解决办法。我写这本书的第二个动机是和养蜂人、普通读者分享我在调查蜂群的过程中体验到的乐趣。我要感谢这些美丽的小生物，它们让我多次感受到了纯粹的发现之乐。我曾经辛苦数天、数星期而一无所获，甚至感到气馁，是这些不时出现的发现之乐让我坚持了下来。为了让人体验到研究蜜蜂带来的兴奋和挑战，我将报告众多个人事件、思索以及对从事科学研究的感想。已故的马丁·林道尔教授曾在20世纪50年代研究寻家蜂，这里描述的工作依靠的就是他奠定的坚实的知识基础。我想把这本书献给马丁·林道尔。他既是我的朋友，也是我的老师。正是在他的先驱性研究的激励下，我才考察了蜜蜂社会的奇境。托马斯·西利写于纽约伊萨卡
第一章 导论去看看蜜蜂，你们这些诗人：想想它的做法，就会变得聪明。——萧伯纳(George Bernard Shaw)，《人与超人》(Man and Superman，1903年)蜜蜂生产蜜和蜂蜡，赐予我们甜和光。人类自古以来就珍视这些小生物，也就不足为奇了。即使在糖果和光已经是普通的东西的今天，我们依旧珍视这些勤劳的昆虫，特别是与商业养蜂人结伴而生的约2000亿只蜜蜂。不仅如此，它们还为人类的利益而执行着一项关键的农业使命，也就是授粉。在北美洲，人们养的蜜蜂是约50种蔬菜和水果的初级传粉者。这些水果和蔬菜加在一起，构成了我们日常饮食最有营养的部分。但是，蜜蜂还给我们提供了另一份大礼。这份大礼滋养我们的大脑，而非肚子，因为在每个拥挤的蜂巢内，都有一个社区样本。社区成员团结协作，成功地完成共同的目标。我们将会看到，在构建顺利运转的群体上，尤其是在构建能够充分利用民主决策能力的群体上，这些六条腿的小生命会带来我们很多启发。我们的导师仅仅来自一种蜜蜂，也就是意大利蜜蜂。这种蜜蜂堪称地球上最著名的昆虫。它原产于西亚、中东、非洲和欧洲，现在则由于其人类崇拜者做出的传播努力，在全球的温带和热带地区都有分布。它是一种在社会性上具有美感的蜜蜂。我们有幸能够在它们由金色的蜂房构成的巢里目睹这种美。那些六边形的蜂房由极薄的蜂蜡构成，层层排列，非常精致(图1.1)。我们可以更深入地考察它们和谐的社会。在这些社会里，数万只工蜂通过开明的自利，联合起来为群体的共同利益服务。在这本书里，我们将通过考察蜂群在选择其家园时如何达到近乎完美的精确性，于细微处见证蜜蜂的社会之美。
图1.1 由蜂蜡构成的六边形蜂房组成的蜂巢。(Laslovarga摄)对一个蜜蜂群落来说，选择适宜的居所是生死攸关的大事。如果一个群落选择不当，占据的巢穴小得无法保存群落过冬所需的蜜，或无法使群落免遭寒风和饥饿的掠食者的侵袭，那么蜂群就会灭亡。鉴于选择一个适度宽敞、舒适的居所至关重要，一个群落对居所的选择自然就不能由几只蜜蜂独自执行，而是需要由数百只蜜蜂集体执行。这本书讲的就是这一大型勘察委员会几乎总能做出一个上佳选择的过程。我们将揭示这些找房子的蜜蜂为了找到潜在的巢址怎样搜寻邻近地区，怎样报告它们的发现，怎样就选项进行坦率的讨论，以及怎样最终就群落新巢址达成一致。简言之，我们将考察蜜蜂那巧妙的民主制运作方式。关于蜜蜂群落的内部运作，存在一种常见的误解，即蜜蜂群落是由仁慈的独裁者蜂后统治的。我必须从一开始就破除这种误解。曾经有人相信，蜜蜂群落的凝聚力源自一位无所不知的蜂后(或蜂王)，工蜂按照“她”(或“他”)的吩咐而行。这种见解由来已久，可以追溯至亚里士多德，并且一直持续到了现代。但是，这是错误的。事实是，蜜蜂群落的蜂后处在整个运作的中心，因为蜜蜂群落是个大家庭，由蜂后和它数以千计的子孙构成；蜂后数以千计的殷勤女儿(工蜂)全部努力的最终目标都是促进蜂后的生存和繁殖。虽然如此，蜜蜂群落的蜂后却并非王家决策者，而是王家产卵者。每到夏季，它都会产下1500枚左右的卵，以维持其群落的劳动力需求。然而蜂后对其群落不断变化的劳动力分配方式浑然不知。例如，这里需要更多的蜂房建造者，那里需要较少的花粉觅食者。这需要工蜂群体不断做自我调整。蜂后已知的唯一治权是压制本群内其他蜂后的成长。它用一种天然分泌物来做到这一点，这种分泌物被称为“蜂后物质”。与其接触的工蜂的触须会粘起这种物质，然后把它散布到蜂巢的各个角落。工蜂以这种方式传话说，蜂后身康体健，不需要培育新蜂后。因此，蜂后不是工蜂的上司。事实上，在蜜蜂群落里，并不存在一个无所不知的中央计划者，来监督成千上万的工蜂。作为替代，蜂巢的工作由工蜂自身集体管理。每只工蜂都是一个警觉的个体，它不但进行勘察，寻找事情来做，还要主动为群落服务。工蜂亲密地生活在一起，共同存在于它们共享的环境网络之中。它们有一整套信号，可以用来互相通知急迫的劳动需求。举个例子，它们用舞蹈来引导觅食者飞向充满甜美花蜜的花朵。就这样，不用监督，工蜂就做到了一种令人羡慕的劳动协调。
集体智慧就像人体中的众多细胞那样，蜂巢里的众多蜜蜂在没有监督者的情况下一起工作，组成一个功能单位，该单位的能力远超其构成者的能力。这本书重点探讨的就是我所认为的这方面最令人称奇的例子。确切地说，我们将考察蜂群怎样在选择家园的过程中获得一种集体智慧。正如第二章将描述的那样，蜜蜂寻家的过程始于春末夏初，那时它们筑巢的空洞(蜂巢和树洞)里的群落过于拥挤，只好迁走一群。当这种情况发生时，约1/3的工蜂留在家里供养一只新蜂后，从而延续母群落；另外2/3的工蜂(约1万只)和老蜂后一走了之，去创建一个子群落。移居者只飞行大约30米(约100英尺)，就会在某处聚成一个胡须状的群体，在那里一起悬挂几个小时或几天(图1.2)。一旦扎好营，这群蜜蜂就会派出几百只寻家者，让它们去勘察周边约70平方千米(约30平方英里)的地区的地形，寻找潜在的安家地址，确定十几个备选项，按照蜜蜂理想家园的多个标准来评估每个选项，“民主”地选择一个中意的地方作为它们的新居所。蜜蜂的集体判断几乎总是青睐那个最能满足它们需求的巢址，而它们的需求是空间大、保护性强。接下来，在完成它们的选择程序后不久，它们就会执行决议，全体起飞，径直飞到它们的新家。它们的新家通常是几英里之外的一个隐藏的树洞。令人神往的蜜蜂寻家的故事给我们呈现了两个让人好奇的谜团。其一，一群大脑很小的蜜蜂怎样才能在树枝上做出这样一个复杂的决定，并且做出理性选择。我将在第三、四、五、六章里揭示第一个谜团的答案。其二，由1万只蜜蜂组成的旋涡状的整体怎样才能控制自身，在跨区域飞向它们选择的新家的过程中自始至终待在一起，而它们的目的地通常是一棵不起眼的树上的一个小孔，并且这棵树又位于一片树林的一个偏僻角落。我将在第七、八章里揭示第二个谜团的答案。
图1.2 一群蜜蜂，大约有1万只工蜂和1只蜂后。我们将会看到，一个蜂群里能容纳1.5千克(约3磅)蜜蜂，它们就像一个人脑中的1.5千克神经细胞那样，以某种方式把它们自己组织起来，产生出集体智慧。尽管蜜蜂个体信息有限、智慧有限，但它们作为一个整体却能做出卓越的集体决定。比较蜂群和人脑也许显得有些肤浅，但这里有实质性的研究成果。在过去20年里，当其他生物社会学家和我分析昆虫社会做决策的行为机制时，神经生物学家一直在研究灵长类动物大脑做决策的神经基础。事实证明，这两个独立的研究线路所呈现的画面有着令人感兴趣的相似性。例如，对猴脑中与眼球运动相关的个体神经细胞活动的研究、对蜂群中和巢址决定相关的个体蜜蜂活动的研究都发现，决策过程本质上是各选项间为获取支持而进行的一种竞争(例如神经细胞放电或蜜蜂飞出去探访)，首个超越关键门槛的选项将被最终保留。与此类似的一致性表明，对构建比其最聪明个体成员还要聪明的团体来说，存在着一些普遍的组织原则。我们将在第九、十章里考察这些原则。在第九章里，我们将比较蜂群和灵长类动物大脑的决策机制；在第十章里，我们将回顾从蜜蜂那里获取的经验，以探究如何构建一个群体从而使之发挥一个聪明的决策者的功能。人类的团体决策行为在生活中十分普遍，也非常重要。这些团体决策有小型决策(例如在同学和同事中达成的一致)、中型决策(例如在民主城镇会议中做的决定)和大型决策(例如全国选举或国际协议)。并不令人感到意外的是，千百年来，人类一直在思考完善团体决策的方法。这至少可以追溯至柏拉图的《理想国》(The Republi，公元前360年)，其实比那还要早得多。然而，就人类如何改善社会选择来说，很多问题依然悬而未决。在第十章中，就人类群体怎样组织自身才能够改善其决策，我将提出一些建议。我把这些建议称作“蜂群刺痛”，因为它们是从蜜蜂那里学来的。美国随笔作家亨利·戴维·梭罗(Henry David Thoreau)表达了对群体智慧的怀疑。他写道：“大众从未达到其最佳成员标准，而是恰恰相反，把它自身降到了最低的水平。”德国哲学家弗里德里希·尼采(Friedrich Nietzsche)对群体智慧的看法甚至更为消极。他写道：“疯狂在个体中是罕见的，但在群体中……它却是规则。”当然，就做出糟糕决定的团体而言，不乏其例，例如股市泡沫，或那种逃离失火建筑的致命行动。但是，做出优秀决定的蜜蜂群落的存在证明，要想赋予一个团体一种高集体智商，办法还是有的。
跳舞的蜜蜂这本书讲述的科学故事始于德国。70多年前的，1944年夏天，慕尼黑大学著名动物学教授卡尔·冯·弗里施(Karl von Frisch)宣布了一个革命性的发现，即工蜂可以通过舞蹈告诉其蜂巢伙伴一个丰富的食物源的方向和距离。这一发现最终让他荣获诺贝尔奖。冯·弗里施差不多30年前就知道，当一只独自行动的蜜蜂发现一处丰富的花蜜源时，它会兴奋地返回蜂巢，表演一段显眼的“摇摆舞”。在做这一抓眼球的行为时，舞者直接飞到一个蜂房垂直的表面，左右摇摆它的身体；接着，停止“摇摆运动”，向左或向右转，做一个半圆的“返回运动”，回到起点；接下来，它会再做一次摇摆运动，跟着再做一次返回运动，以此类推(图1.3)。每个摇摆舞因此都包含一系列舞蹈套路，每个舞蹈套路都包含一个摇摆运动和一个返回运动。冯·弗里施还指出，有时在一只蜜蜂持续跳舞的数秒，甚或数分钟的过程中，蜂巢中待机的其他蜜蜂会跟随舞者一同跳舞。用冯·弗里施自己的话说，跟舞者会“接受舞者的每次调遣，因此舞者在它疯狂的旋转运动中，似乎带着一连串由蜜蜂组成的彗尾”。此外，如果在一个舞者的数个舞蹈套路中，一只蜜蜂自始至终跟着舞者起舞，那么它就会飞出蜂巢，去寻找舞者所宣布的富矿带。然而，在1944年以前，冯·弗里施认为，跟舞者从舞者那里了解到的唯一信息是舞者已经采过的花的香味；跟舞者将其触须伸到舞者附近，嗅闻附着在舞者身体上的花的香味，获悉了情况；在离开蜂巢后，被气味唤醒的蜜蜂只是在不断扩大的范围内寻找，直到它们凭借记忆中的香味找到那些花。1944年，冯·弗里施才发现，跟舞者并不根据蜂巢周围各处匹配的香味寻找花，而只会在舞者已经探索的地点附近寻找，即使舞者探索的是一个遥远的地点，例如一条离蜂巢很远的隐蔽的湖边小径。这几乎令人难以置信，但毫无疑问，从成功找到花朵的蜜蜂舞者那里，跟舞者以某种方式不仅获取了食物源位置的信息，也获取了食物源气味的信息。这种位置信息难道是通过蜜蜂跳舞的方式在蜂巢内被传达的？
图1.3 工蜂表演摇摆舞的运动模式，表演是在其群落的蜂巢内一个蜂房的垂直表面上进行的。图中蜜蜂在表演两套摇摆舞。事实证明，答案是具有决定性的“是”。1945年夏天，在第二次世界大战结束后欧洲发生的混乱中，冯·弗里施重新开始研究跳舞的蜜蜂。此时，他比以往更仔细地观察它们的运动，想从蜜蜂那里获得能够帮助自己解决谜团的线索。他发现，当一只蜜蜂在一个黑暗的蜂巢内表演摇摆运动时，它具体而微地重新表演了它最近在蜂巢外乡间灿烂阳光下的飞行，并以这种方式指示它刚到过的丰富食物源的位置(图1.4)。下文将解释它如何对食物源信息进行编码。虽然身处黑暗，但舞者一边摇摆身体，一边鼓动翅膀，发出可以被听见的嗡嗡声，使它的动作变得明显。摇摆运动持续的时间直接和向外飞行的长度成比例。摇摆运动相对于蜂房垂直线的角度，代表着相对于太阳的方位向外飞行的角度。因此，如果一个成功的觅食者一边做摇摆运动，一边直接向上飞，那么它指示的是，“取食场所和太阳在同一个方向”。再比如，如果摇摆的蜜蜂以偏离垂直线40°的角度向右走，那么它表达的信息是，“取食场所在太阳偏右边40°的方向上”，正如图1.4所显示的那样。也许最值得注意的是，那些跟随一个舞者的蜜蜂看过舞者的摇摆运动后，就能够把舞蹈解码，将舞者的飞行指示付诸行动。
图1.4 跳舞的蜜蜂将一片富含花蜜的花朵的距离和方位信息编码的方式。距离编码：每次摇摆运动持续时间与向外飞行的距离成正比。方向编码：蜜蜂在蜂巢外记录下自己向外飞行时和太阳方位的相对角度，然后在蜂巢内把它的摇摆运动朝向与蜂房垂直线相对的同一角度。两个跟随者正在获取跳舞的蜜蜂传达的信息。冯·弗里施一边破解摇摆舞的秘密信息，一边指导一位年轻的研究生。这位研究生名叫马丁·林道尔。事实证明，在揭示蜜蜂群落内部运转方式上，他将是冯·弗里施最有天赋的弟子。林道尔在这本书中是一个特别重要的人物，因为他开创出蜜蜂民主的研究。在蜜蜂选择家园的过程中，蜂群践行了这种“民主”。林道尔出生在巴伐利亚州阿尔卑斯山山麓的一个小村庄。他家里务农，家境贫寒，有15个兄弟姐妹，他排行第十四。他在亲近自然的环境中长大，其中也包括亲近他父亲养的蜜蜂。但是，他也是个优秀的学生，并因此获得一笔奖学金，上了德国兰茨胡特(Landshut)一所著名的寄宿学校。1939年4月，在他高中毕业8天后，他被征入希特勒的服务工作队，去挖堑壕。6个月后，他被调到陆军，分配到了一支反坦克部队中。1942年7月，在苏德作战前线的激烈战斗中，他被一颗爆炸的手榴弹的碎片击中，身负重伤。结果，这反而救了他——他被撤离前线，但是，他所在的连的其他156人继续在斯大林格勒(今伏尔加格勒)战斗，只有3人活着回来。在慕尼黑养伤期间，他的医生推荐他去参观慕尼黑大学，听一听著名的卡尔·冯·弗里施教授讲的普通动物学课。林道尔后来回忆说，当他去上课时，他目睹了冯·弗里施谈论细胞分裂，回到“一个人性的新世界”，而这里的人们致力于创造而非毁灭。他决心学习生物。1943年夏天，在作为一名受重伤的士兵被允许退伍后，他在慕尼黑开始了大学学习。最后，在1945年春天，他以蜜蜂为方向开始了他的博士研究，弗里施成为他的导师。
肮脏的舞者林道尔有一种随时注意周围小问题的思维习惯，如周围发生的一些特别不寻常或出人意料的乖张行为，而他注意到的这些行为终将被证明是十分重要的关键点。林道尔之所以能开展对蜜蜂寻家的研究，要归功于这一特殊的天赋。后来，他把这一研究称作他的科学工作中“最美好的经历”。这一切始于1949年春天的一个下午。当林道尔经过动物学研究所外的蜂巢时，发现一群金色的蜜蜂悬在一个灌木丛上。他停下脚步观察，注意到几只蜜蜂在蜂群前像往常一样精力十足地表演摇摆舞。但奇怪的是蜜蜂没有在糊着蜂蜡的蜂房上跳舞(此乃蜜蜂平时的舞池)，而是踩在别的蜜蜂背上跳舞。他最初认为，这些蜂群舞者只是一些觅食者，它们把食物带回了蜂群。之所以这么认为是因为，在过去数年里，林道尔和冯·弗里施研究过的跳舞蜜蜂都是把食物带回蜂巢的掠食者。但是，带着他在观察蜜蜂时的一贯耐心，林道尔在蜂群旁继续逗留，一直在观察那些舞者。他逐渐意识到，它们看上去不像觅食者，因为它们根本没有携带花粉；它们也没有回吐花蜜给附近的蜜蜂。他还注意到，很多舞者返回蜂群时看起来肮脏、多尘，这同样让人觉得奇怪。他用镊子从蜂群上取下了几只非常脏的蜜蜂，用一把小漆刷拂去它们身上的尘土，在一台显微镜下检查那些尘粒。在尘粒中没有花粉粒，只发现一些形状各异的尘粒。他在报告中写道：“被烟灰染黑，被砖灰染红，被面粉染白，或者灰白、多尘，好像它们曾一直在地面上挖洞。”林道尔嗅闻被烟灰染黑的蜜蜂，想起了扫烟囱的气味。林道尔认定，这些多尘、肮脏的蜜蜂肯定不是觅食者。他怀疑它们可能是巢址侦察员。这些侦察员在被轰炸严重损坏的慕尼黑的瓦砾中发现了潜在的筑巢空洞，或许是个废弃的烟囱，一堵倒塌的砖墙里的一个空洞，甚或是废弃的阁楼里的一个被遗忘的面粉箱。蜜蜂通过表演摇摆舞，在指示它们的发现的位置。林道尔急于检验这一推断，就对蜂群里的蜜蜂进行了更深入的观察。但是，在1949年，由于德国经济仍在蹒跚而行，冯·弗里施的实验室蜜蜂不多，于是冯·弗里施指示研究所的养蜂人尽快把所有蜂群弄进蜂箱，以免继续损失蜜蜂。这意味着蜜蜂寻家的过程将被打断。随着规定时间的到来，林道尔对蜜蜂寻家过程的研究也因此被打断。但是，他坚持寻求批准，要把一些蜂群单独留下来，以便继续研究跳舞的蜜蜂。两年后，在1951年，冯·弗里施允许林道尔继续如他所愿地研究被保留在慕尼黑动物学研究所花园里的蜂箱中的蜂群。林道尔在1951年开始拼凑那一令人神往的蜜蜂民主决策的故事，我们将在第三章和第六章里详尽地进行回顾。而现在我们将只考虑他怎样验证他的假说，即证明在蜂群上跳舞的蜜蜂是巢址侦察员，它们在通告潜在的家园的方位。1951年夏天，林道尔考察了9次蜂群上的舞蹈。他耐心地、一连数小时或数天地坐在每个蜂群旁，给每只跳舞的蜜蜂都点上漆点做标记。他注意到，蜜蜂舞蹈中跳的第一曲舞指示了巢址的方向和距离。(林道尔合理地假定，他研究的聚集成群的蜜蜂在用舞蹈把距离和方向信息编码，方式和冯·弗里施发现的觅食蜂的方式完全一样。)这些在蜂群旁的观察让林道尔有了一个令人吃惊的发现：当舞者开始出现在一个蜂群上时，它们公布出十多个非常分散的位置，但数小时或数天后，它们开始从不断递增的位置中公布一个位置。最后，在蜂群飞起来并飞往它的新家之前的约一个小时里，在蜂群上跳舞的蜜蜂全都只指示一种距离和方向。林道尔推断，如果在蜂群上跳舞的蜜蜂一直在寻找新巢址，并且它们在通过跳舞公布它们的发现，那么它们最后一致指示的位置就是蜂群的新居所的位置。为检验这一预言，他尝试在每个蜂群飞往它的新家时进行跟踪，跟着飞行的蜂群全速跑过慕尼黑的大街小巷(图1.5)。经过不懈努力他终于成功了三次!在每个案例中，蜜蜂的终场舞所指示的地点都与它们新居所的位置相吻合。因此，毫无疑问，林道尔的肮脏舞者果真就是寻家者。
图1.5 动物学研究所周边的慕尼黑地图，显示出林道尔能够跟踪的4个蜂群的飞行路径。它们从位于研究所花园的野营地飞到新的居所(蜂群1-3)，或飞到了一个中间的休息地(蜂群4)。
捕捉蜜蜂1952年6月，当林道尔在慕尼黑忙于他第二个夏季蜂群观察时，我出生在约6500千米(约4000英里)之外的美国宾夕法尼亚州的一个小镇上。几年后，我们一家搬到了纽约州的伊萨卡。从那时起，那里就成了我的家乡。我在伊萨卡以东的一个乡村社区埃利斯山谷(Ellis Hollow)长大，花了很多时间在独自勘察我家周围的野地上，那里有长在陡峭山坡上的阔叶林，有阳光照耀的平缓斜坡上被弃耕的田地，有与谷底的宽阔沼泽相连的卡斯卡迪拉溪(Cascadilla Creek)。我最喜爱的发现是距离伊萨卡约1.6千米的一段土路，它通向一座旧农舍。在那里，在一片一枝黄花旁的一个阳光明媚的地方，我发现了养蜂人的两个木蜂箱。我总是喜欢查看这两个蜂箱。当我坐在一个蜂箱旁边时，可以看到蜜蜂带着鲜艳的花粉密密麻麻地落在入口，听到蜜蜂鼓起双翼为它们的巢通风发出的嗡嗡声，嗅到成熟的蜜的香气。那数千只昆虫如此密集又如此和谐地生活在一起，建造里面装满甜美之蜜的精致蜡蜂窝，这简直是一种奇迹，令人印象深刻。当我躺在这两个蜂箱旁的茂密草丛里时，我看到数千只嗡嗡的蜜蜂在湛蓝的夏日天空中交叉往来，宛如流星。这留给我非常深刻的印象。等到高中，我完全被蜜蜂迷住了，而我的同学好像对运动、摩托车和女孩儿更感兴趣。记得小学三年级的时候，一位养蜂人来到我们班上，为我们做了一次蜜蜂科普主题讲解。从那时起，我就对蜜蜂深感好奇。在初中时，作为童子军的一员，我获得过一枚昆虫研究奖章，并为此感到十分自豪。甚至我还时而幻想从西尔斯[1]目录上订购一个蜂箱和几只蜜蜂，当起养蜂人。但是，直到1969年夏天，我才真的开始捕捉蜜蜂。当时我发现一个蜂群悬在一根树枝上，就迅速把几块板钉在一起，做了个简陋的蜂箱，把蜜蜂摇晃进去，将它们带回家。后来，我让这些令人称奇的小火花生活在一个盒子里，轻轻打开盒子，我就可以细心地观察它们。每天工作后我都会这么做，一看就是几个小时。我被蜜蜂个体的复杂行为和它们大社区的和睦迷住了。1970年秋天，当我开始在达特茅斯学院上大一时，仍未意识到研究蜜蜂有可能成为一件严肃的事情；我的目标是成为一名医生，业余时间养养蜜蜂。但是，蜜蜂的诱惑力越来越强。我把蜜蜂和养蜂当成了几乎每次大学写作作业的主题。我选择化学作为我的主要研究领域，以便能够成为蜜蜂的化学(信息素)语言的解码员，当时那种语言刚刚开始被破译。每个夏天我都会回到伊萨卡，以便能够在康奈尔大学的戴斯蜜蜂研究实验室(Dyce Laboratory for Honey Bee Studies)工作。实验室主任罗杰·A.莫尔斯[Roger A. Morse绰号“大夫”(Doc)]理解我对蜜蜂的痴迷，建议我考虑一下读研究生。在达特茅斯的最后两年里，我逐渐意识到自己对昆虫学的兴趣已经超过了对医学的兴趣。于是，尽管我提出的申请已经被三所医学院接受，但当我被哈佛录取时，我还是感到非常激动。我将师从著名昆虫社会学家爱德华·O.威尔逊(Edward O. Wilson)，从事研究生研究。威尔逊于1971年出版的著作《昆虫社会》(The Insect Societie)给我留下过深刻印象。1974年秋天我终于抵达哈佛。运气还算不错，伯特·霍尔多布勒(Bert H?lldobler)被指派为我的临时论文导师。他是一位优秀的蚂蚁行为研究者，也是一个风度翩翩的年轻人。伯特当时刚从德国法兰克福大学搬来不久。他被哈佛聘为正教授，以便传授卡尔·冯·弗里施的动物行为研究方法，即密切观察生活在自然界中的动物的行为，同时对支撑其行为的机制进行精准的实验调查。伯特在德国时曾在马丁·林道尔的手下工作，因此他既了解他的最爱蚂蚁，也了解蜜蜂。他认同我的蜜蜂崇拜，我们很快就成了朋友。伯特·霍尔多布勒和马丁·林道尔的关系对我很重要，因为我希望自己的博士论文研究能够深化林道尔对蜂群作为一种超个体的运作方式的研究。我尤其热衷于更加详细地分析蜂群的决策过程。在达特茅斯时，我已经读过林道尔的小书《社会性蜜蜂之间的交流》(Communication among Social Bees)。我尤其对书中的第二章感兴趣，它的标题是“蜂群蜜蜂中借助跳舞进行的交流”。在这一章中，林道尔总结了他对蜂群择家方式的研究。说真的，我太感兴趣了，于是查阅了林道尔就这一工作做的完整报告。那是一篇长达62页的论文，全文用德语写就，题目是“外出寻家的蜂群蜜蜂”(Schwarmbienen auf Wohnungssuche)。可问题是，我不懂德语。为解决这个问题，我在达特茅斯报了一门德语入门课程，并买下一本德英词典，影印了一份林道尔论文，开始耐心地解读林道尔的大作。(我用铅笔在纸张边缘写下了每个新德语单词的意思。这个注解密密麻麻的副本现在已经有38个年头了，是我的复印资料收藏中的珍品。)在研读这篇论文的过程中，我开始意识到林道尔对蜂群蜜蜂集体决策过程所做的先驱性研究仅仅是对这一课题的初步探究，并且就像所有优秀的科学研究那样，提出的问题远远多于它回答的问题。我也感到(我承认我感到高兴)惊奇，在林道尔于1955年出版他的著作以来的近20年里，居然没有人进行过更深入的研究。我决心这么做，从我的博士论文研究开始(图1.6)。就蜜蜂群落里的工蜂如何采取一种民主决策过程，以做出事关生死的在哪里建造新家的抉择，《蜜蜂的民主》旨在向生物学家和普通读者呈现林道尔在20世纪50年代、我自己和其他人自20世纪70年代以来了解到的东西。这一工作解释了运作数百万年之久的自然选择造成的进化过程如何塑造了蜜蜂的行为，从而使它们融入了一个单一的集体智慧。这个故事也为那些其成员拥有共同利益并且想做出优秀的团体决定的人类群体提供了有益的指导。然而，这本书主要想成为一扇打开蜜蜂群落隐秘世界的窗户。如果它能够以某种方式吸引人们去欣赏这些小生物的社会行为之美，欣赏它们为保持这个世界开花、结果所做的工作，那么这本书就算是达到了目的。
图1.6 1974年的作者，当时他正在对一个选择家园的蜂群做初步研究。[1]西尔斯(Sears)是一家美国著名的连锁百货公司，起初只是一家目录邮购公司。——编者注
第二章 蜜蜂群落中的生活……这是一支亚马孙族或女性王国。——查尔斯·巴特勒(Charles Butler)，《女性君主国》(The Feminine Monarchie，1609年)世界现存近两万种蜂，意大利蜜蜂是其中之一。它们的种类多得惊人，有些蜂的体形比米粒还要小，有些一只就可以填满半个茶杯。但是，这些蜜蜂都同出一门，素食黄蜂是它们的共同祖先。素食黄蜂生活在距今约1亿年的白垩纪早期，当时巨大的恐龙仍在游荡，开花植物刚刚开始出现。即使到了今天，很多种类的蜜蜂在外观上依然非常像黄蜂。但是，在行为上，蜜蜂和黄蜂是有区别的。几乎所有黄蜂，其中包括大家熟悉的纸巢蜂和黄衣小胡蜂，都是食肉者。它们杀死其他甲虫或蜘蛛(通常是通过螫)，为产卵的雌蜂和正在发育的幼蜂提供富含蛋白质的食物。然而，蜜蜂已经放弃了它们的祖先的食肉行为，转而从花朵上采集富含蛋白质的花粉。这种采集花粉的习惯可以解释为何很多蜜蜂毛茸茸的，就像泰迪熊那样。它们身上覆盖着厚厚的羽状毛，在花朵中扒寻时可以有效地采集到花粉粒。蜜蜂和黄蜂都会定期去花丛中觅食，因为这两类昆虫都依靠吃含糖的花蜜来补充能量。数百万年来，在喜爱花粉的蜜蜂和开花植物之间，一种牢固的相互依赖关系得以进化。如今，它们是共生关系。蜜蜂依赖花朵来获取充足的营养，很多开花植物则依赖蜜蜂进行繁殖。以其毛茸茸的身体，以及固定地把花朵当成获取蛋白质的来源，蜜蜂对植物起到了飞行阴茎的作用。它们从花朵的花粉囊采集花粉粒，然后将花粉粒附着在其他花朵黏黏的柱头上。如果把一群蜜蜂引入任何开花的区域，例如花园、果园、鲜花盛开的路边，那么实际上就等于为周边地区带去了由花朵的小朋友们提供的一种大型的、从黎明到黄昏的“护卫”服务。蜜蜂是不寻常的蜂，它们生活在群集的社会中。它们紧凑的蜂巢被安置在养蜂人的蜂箱里，或正如我们将看到的那样，安置在空心树干中宽窄适度的洞里。相比较而言，绝大多数种类的蜂都是个体独居的，并且把它们小小的巢建在从植物茎里面挖出的狭窄隧道里，或建在沙质土壤里。这些独居蜂的典型的生活周期始于春末或夏初，那时前一年交配过的雌蜂会从越冬的洞穴中出来(雄峰在上个秋天已相继死亡)。在接下来的几个星期里，这些母蜂会挖一个多室的巢，给每个室提供一个用花蜜打湿的、黏黏的花粉球，在每个花粉球上面产一个白色的卵，然后把每个室都封住，让它的后代自己吸收营养，在夏天晚些时候长大。当它的后代步入成年、和其他蜂交配并为即将到来的冬天准备之前很久，它的生命就已经终结。很显然，绝大多数蜂是独居者。
一种复合的存在当我们透过玻璃墙看一个蜜蜂观察蜂箱时，或当我们轻轻拿起一个传统蜂箱的盖子往里面窥探时，会看到与独居蜂正相反的景象，成千上万的蜜蜂生活在一起。它们基本上都是雌性工蜂，并且都是生活在它们中间的同一只蜂后的女儿。尽管这些工蜂都是雌性的，并且都受过照料后代的训练，但它们的卵巢并未发育，几乎不会产卵。如果继续仔细探索蜂巢的蜂房，我们终将找出蜂后。蜂后和工蜂相像，但个头略大，腹部和腿较长(图2.1)。它较大的个头令人印象深刻，但它最为显著的特征是缓慢且庄严地跨过蜂房，身边挤满伺候它的工蜂。当蜂后前进时，工蜂纷纷退避，为它扫清道路。当蜂后停下来时，它身旁的十多只工蜂小心翼翼地走上前，喂它并清洁它的身体，就像一群摩肩接踵的侍从，围绕在它的周围。与工蜂形成鲜明对比的是，蜂后是令人称奇的产卵者。在春末夏初，蜂群抚育幼虫进入高峰期(图2.2)，蜂后以平均一分钟或一分多钟的速度在蜂房里产卵，一天能产1500多枚(总重量几乎等于它的体重)。在整整一个夏天里，一个蜂群的蜂后会产卵约15万枚。因此，在它两到三年的预期寿命中，它会产卵约50万枚。卵是白色的，宛如珍珠。绝大多数卵会受精，但有一些卵不会。在蜂后生命的第一个星期里，它从它的群落的蜂巢里飞出来，和来自同一地区其他蜂巢的10~20个雄蜂交配，从而获得大约500万个精子，足够其一生之用。蜂后使所有这些精子暂停生机，并把它们储存在一个名为受精囊的球形器官里。受精囊位于它的腹部的后半部，在它众多的卵巢后面。对它产的每一枚卵，蜂后决定要么给它分配一些精子，要么保持原状。以这种方式，它决定了自己后代的性别，受精的是雌性，没受精的是雄性。受精卵是发育成不生育的工蜂，还是发育成产卵的蜂后，取决于它受到什么样的待遇。如果它被下到了蜂巢的标准蜂房里，并且在孵化成幼虫之后，被工蜂喂以标准量的幼虫食物，那么它就会发育成一只工蜂。但是，如果受精卵产在一个从蜂巢的底部悬下来的、专门建造的大型蜂房里，那么孵化出的幼虫就会被喂以丰盛的、营养丰富的分泌液(所谓的蜂王浆)，那么它就有可能发育成一只蜂后。对蜜蜂的受精卵来说，食物决定命运。
图2.1 蜂后的个头比周围喂养、清洁它的工蜂的个头大。(Levi Asay 摄)
图2.2 当蜂后发现一个干净的空蜂房时，会把它的长腹部插进去，在蜂房的底部产一枚卵。(Wangsberg 摄)对于不到5%的卵来说，蜂后不让其受精，但这些未受精卵非常重要，因为它们将孵化出蜂后的儿子，即蜂群的雄蜂(图2.3)。雄蜂是蜂群里肌肉最发达的蜂，被赋予了大大的眼睛，用来察知进行婚飞的年轻蜂后；它们还被赋予了结实的飞行肌肉，可以让其以高达每小时35千米(约每小时22英里)的速度追逐蜂后。雄蜂也是蜂群里最懒惰的蜂。工蜂做蜂巢里的全部家务，例如清洁蜂房，喂养幼虫，建造蜂房，催熟蜜，给蜂巢通风，把守入口，等等。雄蜂则不同，它们在家里混日子，时不时自己吃一些蜂群储藏的蜜，或者从它们的工蜂姐妹那里乞食。然而，它们对它们的群落的成功做出了非常重要的贡献，因为在与邻近群落的年轻蜂后交配的过程中，它们帮助它们的群落在无休无止的进化竞争中获胜，把基因传给了未来的世代。此外，当雄蜂开始寻求交配时，它们就不再是懒虫了。一旦一只雄蜂大约在生命的第十二天达到性成熟，那么在每个阳光灿烂的下午，它都会飞出它的蜂巢，寻机行动。它以目前依然难解的方式，找到通往数英里之外的一个传统的蜜蜂交配区域(“雄蜂集合区”)的路，在这个空中艳遇点飞来飞去，等着年轻蜂后的出现。如果年轻的蜂后出现了，它就猛地追上去。如果它成功地战胜情敌，成功与蜂后开始交配，它就会在10~20米(30~60英尺)的空中为飞行中的蜂后授精。如果没能与蜂后成功交配，那么它就会飞回家，休息并恢复体力，然后再次飞出去碰运气。
图2.3 三种类型的成年蜜蜂。因此，思考蜜蜂群落的方式之一，应把它看成一个由成千上万个体构成的社会，其中包括蜂后、工蜂和刚刚提到过的雄蜂。但是，要理解这一蜂种的独特生物学，那么以一种稍微不同的方式，把一个群落不仅仅看作成千上万只单独的蜜蜂，而是还把它看成作为一个统一整体发挥作用的单一生存实体，则往往不无帮助(图2.4)。换句话说，它有助于把一个蜜蜂群落看成一个超个体。正如尽管人体由众多的细胞构成，但它作为一个单一的综合单位发挥作用；虽然一个蜜蜂群落的超有机体由众多的蜜蜂构成，但它作为一个单一的、有凝聚力的整体运作。尽管作为超个体的群落和作为社会的群落是两种不同的视角，但它们都正确地反映了进化一再创造更高水平的生物组织单位的方式，即聚合由较低水平的单位构成的统一社会。举个例子，在多细胞生物起源的过程中，自然选择青睐那些成员合作而非竞争的细胞综合体。一点一点地，这种对密切合作的选择产生了我们今天知道的彻底整合的细胞综合体，例如蜂鸟和人类。在一些动物社会里，同一类型的对极限合作的选择也产生了作用，产生出十分和谐、运转顺畅的昆虫社会。我们可以把这样的社会称作超个体。这里面不仅包括蜜蜂群落，还包括切叶蚁、牧蚁、育菌白蚁等庞大群落。
图2.4 蜜蜂群落，既是一个社会，也是一个超个体。(Waugsberg 摄)因此，蜜蜂群落远非个体蜜蜂的集合，而是一种作为一个整合的整体运行的综合存在。事实上，你完全可以准确地把一个蜜蜂群落看成一个单一的生存实体，它重达5千克(约10磅)，执行一切支撑生命的基本生理过程，其中包括摄取和消化食物、保持营养平衡、传播资源、交换呼吸气体、调节水分、控制体温、检测环境、决定行为方式、完成运动。举个例子，不妨思考一下体温(群落温度)的控制(图2.5)。从冬末到初秋，工蜂在养育幼虫时，群落的内部温度保持在34℃和36℃(93℉和96℉)，略低于人类的核心体温，即使周围的气温在-30℃~50℃(-20℉~120℉)之间变化。群落之所以能做到这一点，是通过调整散发它休眠的新陈代谢产生的热量的速度，而在极端寒冷的时候，则通过加速新陈代谢，加强热量生产。蜜蜂群落的新陈代谢是由储存在它的蜂巢里的蜜推动的。蜜蜂群落高度的功能整合也体现在其他指标上，例如：群落呼吸，也就是当蜂巢内部的二氧化碳的浓度达到1%~2%时，它就会加强通风，限制呼吸气体二氧化碳的聚集；群落循环，也就是让产生热量的蜜蜂处于蜂巢中间的幼蜂蜂房区域，从周围储藏蜜的蜂房带进来的蜜是燃料；群落发热反应，也就是当一个群落的幼蜂遭受危险的真菌感染时，增加蜂房的温度，使其达到抗疾病的程度。虽然如此，我还是认为，蜜蜂群落的超有机体性质的最佳证明是当蜂群选择新家时，它作为一个智慧决策单位运行的能力。
图2.5 与巢外的气温相比，蜂巢里的温度高且稳定。
独特的年度的循环要理解蜂群在选择它们的居所上一丝不苟的原因，关键在于蜜蜂的年度周期，而这极为依赖蜂群占据既舒适又宽敞的筑巢空洞。与其他所有生活在寒冷气候中的昆虫不同，蜜蜂不靠冬眠挺过冬天，而是在自我供暖的蜂巢里挺过冬天。为了实现这种冬季生存方式，每个群落的蜜蜂都在冬天挤成隔热的一团，其大小相当于一个篮球。蜂簇的表面温度被维持在10℃(50℉)以上，比工蜂被冻僵的极限高几度，因此足以让最外层的蜜蜂在冬季存活(图2.6)。热量是在蜂簇的内部产生的，蜜蜂不停地收缩它们那两组飞行肌肉(一组抬起翅膀，一组降低翅膀)，从而产生了热量，但翅膀很少或完全不振动。这些飞行肌肉赋予蜜蜂效力惊人的热量生产方式。蜜蜂通过鼓动双翼飞行，而这是最需要能量的动物移动方式。不仅如此，昆虫的飞行肌肉还是新陈代谢最为活跃的肌肉组织之一。事实上，一只蜜蜂消耗能量的比率达每千克500瓦(每磅约250瓦)，而奥林匹克划艇选手的最大输出功率为每千克20瓦(每磅约10瓦)。然而，无论在什么时候，只有一小部分聚集成团的蜜蜂会以最大的强度颤动，因此在冬天挤成一团的两千克重(约4磅)的蜜蜂的热输出总量并非1000瓦，而只有约40瓦，热生产率相当于一个小白炽灯泡。在一个舒适的空洞里，避开夺走热量的风，一个有如此水平的热输出的群落可以十分惬意地挺过冬天。居住在一个遮风避寒的空洞究竟有多么重要，只要看看那些未能发现庇护所、露天筑巢的临时群落的可悲命运就可以想象(图2.7)。几乎可以肯定，当冬天的寒冷降临时，这样的群落必会灭亡。
图2.6 冬季蜂簇的剖面图。蜜蜂群落终年靠花的力量运转。为群落在漫漫严冬里的热量生产提供燃料的是群落在夏季储存在蜂房中的20多千克(44磅以上)蜜。如果你把一个蜂巢放在天平上，每天称称它的重量，称上一年，那么你将看到，在冬天，由于群落消耗蜜储量，蜂巢的重量逐渐减少；在夏天，由于群落匆忙地增加储量，蜂巢的重量时断时续地增加(图2.8)。举个例子，在纽约州的伊萨卡，我饲养的蜂群填充蜂房主要是在5月15日—7月15日这60天里，此时植物开始大量开花，生产出丰富的花蜜，其中包括刺槐、椴树、漆树灌木丛等木本植物，也包括蒲公英、悬钩子、乳草、三叶草等草本植物。在天气温暖、阳光强烈、花蜜流溢的日子，我放在家里一个台秤上的蜂巢的重量将增加几千克，基本上都是它新采的蜜。养蜂人把一连串这样的日子称作“流蜜期”。
图2.7 不能提供足够庇护的蜂巢。在短暂的夏季为冬季供暖收集足够的燃料是蜜蜂群落面临的最大问题之一。蜜是黏稠、能量丰富的食物，20千克(约44磅)的蜜可以装满一个16升(约14夸脱)的桶，或50多个熊形的塑料蜜壶。在超市里，你可以看到，这些蜜壶成排地放在葡萄果冻旁边。要创造如此数量的热量储存，需要多少工作努力和储存空间呢？关于工作努力，考虑到新收集的花蜜是(平均)含糖量40%的溶液，而完全成熟的蜜是含糖量约80%的溶液，再考虑到一只觅食蜂一般带回家重约40毫克(约0.001盎司)的花蜜，我们就可以计算出，为生产20千克(约44磅)的蜜而收集足够的花蜜需要一个群落的工蜂往返觅食100万次。此外，如果考虑到每次觅食之旅所飞过的里程和光顾的无数花朵，那么你就会意识到，为了让它们的群落安全越冬，蜜蜂们付出的努力有多么惊人。
图2.8 一个蜜蜂群落重量(蜂巢加蜜蜂)的每周变化。关于储藏空间，考虑到储存1千克蜜需要250平方厘米的蜂巢(即每磅蜜需要18平方英寸的蜂巢)，再考虑到250平方厘米的蜂巢需要约0.9升的巢穴空间(以容纳装蜜的蜂巢和附近的蜜蜂通道)，我们就可以计算出，20千克(约44磅)的蜜储存需要至少约18升(约4加仑)的巢穴。这样一来，我们就能够发现，当一个群落选择其未来居所时，需要排除小于这些容量的树洞。理想状态下，它将找到的筑巢空洞还要比这更宽敞一些，以容纳特别的贮藏蜜的蜂房，以及群落养育行动所需要的更多蜂房。在春季里，当群落为了准备分群而重建其劳动力时，后一种蜂房会占到整个蜂巢一半以上的蜂房。顺便说一下，养蜂人已经找到了一种聪明的方法，来引导蜜蜂拿蜜填满蜂巢。通过让蜜蜂在蜂箱里安家落户，给它们提供的筑巢空间远远大于自然状态下蜜蜂所需的筑巢空间，养蜂人引诱蜂群积聚了数量惊人的蜜，有时候达到一个夏天每个蜂箱储存100多千克(约220磅)蜜。这样一来，住在养蜂人的蜂箱里的一群辛勤的蜜蜂通常会给它们的房东提供数十个装满蜜的蜂房。除了过冬过程，蜜蜂一年一度的循环在其他方面也是独特的。不妨思考一下一个群落怎样在仲冬开始重建其劳动力。在冬至日之后不久，虽然白天开始变长，但白雪依然覆盖着乡间，每个蜂群都把其冬天的蜂簇的核心温度增加到了约35℃(95℉)，也就是养育新蜂的最佳温度。由于蜂簇的核心现在起到了舒适的孵卵器的作用，蜂后利用在此前寒冷的时光里被清空了蜜的蜂房，开始产卵。就在这些卵被产出大约3天后，幼虫孵化出来，开始接受成年工蜂的喂养。刚开始的时候，工蜂用它们头上的腺体分泌的一种蛋白质食物喂养幼虫。但是，在大约3天后，它们开始给幼虫喂一种蜜和花粉的混合物。在孵化出来约10天后，每个幼虫已经长大到接近填满它的蜂房(图2.9)，并且开始作茧，在里面变成一只成年蜜蜂。成年工蜂给蜂房盖上一个蜡做的盖子，以便在这一微妙的、蛹的发育阶段保护未成年的蜜蜂。一旦变态在接下来的约一个星期内完成，充分发育的工蜂就会嚼透它蜂房上的盖子，加入它的群落正在壮大的劳动力队伍中。当一个群落在仲冬开始其令人深刻的育幼表演时，仅有约100个蜂房里有正在发育的蜜蜂，但到了春天，第一批花开放，超过1000个蜂房里装着正在发育的蜜蜂，群落成长的步伐逐日加快。到暮春，当绝大多数其他昆虫刚开始变得活跃，蜜蜂群落的规模已经达到鼎盛，拥有蜜蜂2万~3万只，并且已经开始繁殖。
图2.9 装着幼虫的蜂房。这些幼虫是白色的，呈C形。(Wangsberg 摄)
群落增殖蜜蜂群落的增殖是一个奇妙的复杂事件，因为每个群落都是雌雄同体，意味着它同时拥有雄性繁殖力和雌性繁殖力。这与人类和绝大多数动物截然不同，因为我们和绝大多数动物的个体要么是雄性的，要么是雌性的。但是，蜜蜂群落与很多植物极其相似，例如苹果树。实际上，我觉得，如果把蜜蜂群落和苹果树怎样做到有性繁殖做个比较，将有助于理解蜜蜂群落如何增殖。它们的基本相似性是，这两类个体(蜜蜂群落和树)都既产生雄性的繁殖体，也产生雌性的繁殖体。雄性繁殖体是雄蜂和花粉粒，而雌性繁殖体是蜂后和苹果树的卵细胞。正如来自一棵苹果树的花粉粒为其他苹果树的卵细胞授精，以便在种子里制造胚芽，使其将来长成新树，来自一个蜜蜂群落的雄蜂给来自其他群落的蜂后授精，以产生受精的蜂后，使其将来生产出新的群落。因此，苹果树和蜜蜂群落都依靠异体受精，以避免与近亲繁殖相关的问题。在如何区分雄性繁殖方和雌性繁殖方上，蜜蜂群落和树木也彼此相像。无论是对蜜蜂还是树木来说，雄性繁殖方都是直接的。在春末夏初，每个群落或每棵树都产生了大量的雄性繁殖体，每个群落有数千只雄蜂，每棵树有数百万花粉粒。它们分散在乡间，不断繁殖。任何一个雄蜂或花粉粒给一个蜂后或卵细胞授精的概率都很低，但由于每一个健康的个体(群落或树木)都派出了一大群雄性繁殖体，经由其小小的雄性基因携带者，群落和树木取得繁殖成功的概率被大大提高。接下来再说说雌性繁殖方。我们发现，就雌性繁殖方而言，群落和树木中的过程都比较复杂。无论是在群落还是树木中，受精的繁殖体(蜂后或卵细胞)都不像雄性繁殖体那样“单枪匹马”，而是被包裹在一个复杂的大型传播工具中，受到这个工具的保护，在它的帮助下前行。因此，一棵苹果树的卵细胞被密封在苹果里，从目前的苹果树被发出，于是每个卵细胞都被成千上万的保护性细胞包围，而这些保护性细胞形成了坚硬的种皮和美味的果肉。同样地，一个蜜蜂群落里的蜂后被包裹在群里，送离目前的群落，于是每个蜂后都被数万个工蜂包围，而这些工蜂提供了庇护和食物供应。由于每个蜂群或苹果比每个雄蜂或花粉粒大成千上万倍且花费不菲，那么一个群落或一棵树每年产生相对较少的雌性数量，就不足为奇了。一个蜜蜂群落产生的蜂群通常少于四群，每棵苹果树最多结出数百个苹果。但是，由于花费不菲的雌性繁殖体受到了很好的保护，且生活奢侈，它们成功建立一个新群落、生成一棵新树的概率很高。因此，尽管数量不多，但在传播它们的双亲的基因上，蜂群和苹果的效率堪与雄蜂和花粉粒相媲美。
分群在我生活的纽约州北部，我饲养的蜂群在4月末开始派出它们的雄蜂，在一两个星期后的5月初开始抛弃它们的蜂群，每个蜂群包含一个蜂后和数千只工蜂。实际上，在冬天过去后不久，群落就开始繁殖。在绝大多数年份里，在我们享受数个星期的温暖日子和枫树(槭属)花、猫柳灌木(变色柳)花、臭菘(臭菘属)花盛开之后，分群季就开始了。在这个时候，群落已经采集了很多食物，它们的蜂后已经勤勉地产卵，其工蜂数量迅速增加。只要留意我放在台秤上的蜂箱在什么时候终于结束了其长达6个月自由落体式的重量下降，再次开始靠新鲜的花蜜和花粉而膨胀(可参看图2.8)，我就能相当准确地预言将在何时发现我的第一个子蜂群。分群始于初夏，因为要想挺过下个冬天，每个新群落都有很多事情要做。具体说来，每个蜂群(新群落)必须选定一个适宜的筑巢空洞，占有它，然后建造一套蜂蜡蜂房，养育新工蜂，储存足够的供应品以挺过冬天。趁早下手肯定有助于群落扫清这些障碍。可悲的是，尽管如此，很多新群落仍不能储存足够的蜜，结果只能在它们经历的第一个冬天忍饥挨饿。20世纪70年代中期，我在三个春秋中追踪了生活在伊萨卡周边树上和房子里的数十个野生蜜蜂群落的命运，发现能活到次年春天的“创始者”群落(新群落)不到25%。相比较而言，近80%的“既有”群落(定居至少一年的群落)会挺过冬天，而这无疑是因为它们在前一个夏天不必匆匆开始。养蜂人用三句相当冷峻的、押韵的话语，描述了蜂群所面临的时间和能量危机：“5月里的蜂群值一堆干草，6月里的蜂群值一把银调羹，7月里的蜂群连一只苍蝇都不值。”无论是在5月、6月还是7月，要准备分群，一个群落要采取的第一步都是养育10个或10个以上蜂后，它们都是老蜂后的女儿。蜂后养育始于蜂后杯的建造。蜂后杯类似倒扣的碗，用蜂蜡建成。它们通常被建在由一些蜂房组成的、较低的边缘部分，而这些蜂房通常是一个群落正在生产幼蜂的地方。它们将形成一些大型蜂房的基础。这些蜂房头朝下，形状像花生，蜂后将在它们里面被养育(图2.10)。接下来，老蜂后在10多个蜂后杯里面产卵，工蜂用蜂王浆养育孵化出的幼虫，确保它们发育成蜂后。关于蜜蜂的一个悬而未决的谜团是，究竟是什么促使一个群落养育蜂后，从而开始其分群的过程。养蜂人知道，群落的巢里的一些条件(成年蜂的拥挤、众多未成年的蜂、不断扩大的食物储量)、蜂巢外的一些条件(充足的食物源和春天)和为分群而进行的蜂后养育有关。然而，直到今天，也没有人知道，当工蜂做出开始分群过程的关键决定时，它们正在感受并综合的具体动因究竟是什么。
图2.10 养育蜂后的花生形状的巨大蜂房。(Pislisgate 摄)新蜂后的发育非常迅速，从产卵到成年蜂后现身于它的蜂房仅需16天。随着新蜂后的发育，老蜂后经历了一些变化，这些变化将为它和蜂群一起离开做好准备。随着日子一天天过去，工蜂对它的喂养越来越少。它的产卵量下降，腹部再也不会因为充满完全成形的卵而膨胀，而是迅速缩小。不仅如此，工蜂开始对它们的母亲表现出轻微的敌意，摇晃它，推它，轻轻地咬它。每当一只工蜂摇晃蜂后时，它都会抓住蜂后的前腿，晃动它自己的身体一秒钟左右，促使蜂后剧烈摇晃10~20次(图2.11)。这一次次粗暴的对待最后变得几乎持续不断(每10秒钟左右发生一次)，迫使蜂后不断在蜂巢上行走。这种不断增加的运动，加上喂养的减少，会导致蜂后的体重下降25%。虽然老蜂后一般太大、太重，飞不起来，但通过这种方式，它逐渐变得可以飞行。
图2.11 一只摇晃蜂后的蜜蜂。箭头显示了蜜蜂身体的背部-腹部振动。当新蜂后逐渐成熟、老蜂后不断衰弱时，工蜂也正在为老蜂后和数千只工蜂即将到来的大规模离开做准备。为确保离开家时获得良好的能量供应，工蜂会“增肥”，往身体内塞蜜，导致腹部明显凸起。在一项研究中，来自准备分群的群落的工蜂的胃被小心地切开、称重，结果发现绝大多数蜜蜂已经给它们的胃里装了一两滴蜜(35~55毫克)，从而把它们的体重增加了约50%。这样一来，当一个蜂群离开并且前往一个新家时，它的重量的约1/3是食物储备。工蜂的膨胀并不是它们在分群准备期中做的唯一的明显调整。为了准备在新巢址建造蜂房所需的密集的蜡分泌，位于工蜂四个腹节的腹侧板上的蜡腺变得过度肥大。如果从一个即将分群的群落摘下一只工蜂，把它翻转过来，就会发现从重叠的腹侧板凸出来的白色蜂蜡屑(图2.12)。但是，就在分群之前，工蜂最显著的变化也许是它们越来越嗜睡。很多工蜂安静地悬在蜂房上，其他工蜂则聚在蜂巢入口外休息，警觉的养蜂人会意识到分群迫在眉睫。生物学家和连环画书画家杰伊·霍斯勒(Jay Hosler)已经形象地把这一奇怪的不活跃期称作“分群前的平静”。然而，数十只蜜蜂仍旧活跃，并且开始搜索方圆5千米或更大范围内的乡间，寻找可能的巢址。这些奋发有为的个体是巢址侦察员，是这本书的核心角色。在第四章中，我们将看到它们是谁。
图2.12 工蜂腹部下面的蜡屑。(Waugsberg 摄)2007年夏天，我认识到，在触发分群的下一个主要事件的过程中，巢址侦察员发挥了关键作用。这一主要事件就是蜂群爆发性地离开母巢。我在这一工作中的伙伴是朱丽安娜·兰热尔(Juliana Rangel)。她是我指导的一个研究生。她聪明、开朗、勤奋，是个不错的研究者。我们认识到，侦察蜂是策划蜂群大规模迁移的最佳人选，因为它们特殊的职业让其足迹遍布巢里巢外，它们在巢外搜寻潜在的居所，在巢里恢复体力、休息。只有巢里巢外的信息都掌握的蜜蜂，才能够准确选择蜂群离开的时间。在家的时间里，侦察蜂能分辨出正在发育的蜂后何时到达化蛹阶段，以及应该何时封闭蜂房。在外面的时间里，它可以分辨何时天气温暖、阳光明媚，从而有利于旅行。当这两方面的要求都被满足，侦察蜂们就会立即开始行动。激动的侦察蜂首先从聚在蜂巢入口处的那簇蜜蜂开始，在它们那些冷淡、平静的姐妹之间攀爬。每过几秒钟，侦察蜂就会停在一只安静的蜜蜂旁，用它的胸把后者压一会儿，同时活动它的飞行肌肉，以产生200~250赫兹(每秒的周数)、持续一秒左右的振动。这个信号被称作工蜂吹哨，听起来(由于高频率的泛音)像一级方程式赛车引擎全力加速发出的声音。这声音是在告知那些不活跃的蜜蜂，应该通过抖动把飞行肌肉加热到适于飞行的35℃(95℉)了，以便为蜂群的离开做准备。侦察蜂“吹出”的哨声刚开始时断时续且微弱，但在接下来一个小时左右的时间里却变得持续、响亮，因为越来越多的侦察蜂“吹出”“该热身了”的信息。最后，热烈吹哨的侦察蜂感觉到它们全部的同巢伙伴都已做好飞行准备(也许是通过不断与升温的蜜蜂适当接触做到的)。接下来，侦察蜂开始发出第二个激励信号，也就是嗡嗡轮次。在这一过程中，每个侦察蜂兴奋地在蜂巢里跑来跑去，勾画出一条弯曲的路径，不时振动翅膀发出嗡嗡的声音，在呆滞的蜜蜂间挤来挤去。它们这时候要传达的信息是：“该动身了!”它们的确动身了!现在几乎所有工蜂都变得兴奋起来，跑来跑去，涌向出口，在出口汇成洪流，向空中飞去，同时也把母蜂后推了出去，创造了养蜂人所谓的“原生蜂群”(图2.13)。蜂群包含约1万只蜜蜂，占群落蜜蜂总量的约2/3。这些分群的蜜蜂互相绕着飞行，就像一股剧烈的旋风，形成了一片直径10~20米(30~60英尺)的云，蜂后飞在它们中间的某个地方。它们不会飞远。一些工蜂很快就会在树枝之类的东西上安顿下来，蜂后随即加入。在接下来的10分钟至20分钟内，整片蜜蜂云就会聚集成一个胡须状的群体。工蜂受到了蜂后的气味的吸引，也受到第一批安顿下来的工蜂释放的刺激性柠檬味吸引信息素的吸引。第一批安顿下来的工蜂从它们的气味腺体(位于腹部顶端附近)释放出信息素，并通过扇动翅膀让信息素的气味散开。在接下来的几个小时或几天里，绝大多数蜜蜂会安静地悬在那里，而侦察蜂则忙着搜寻周边地区，找出一些备选的居所，并选出一个适宜的居所。一旦侦察蜂完成了民主决策，会劝诱整个蜂群再次起飞，然后引导蜂群飞往新家。
图2.13 蜜蜂群落生命周期的重大事件。我们的视线再回到母巢，那里还有数千只工蜂、10多个蜂后蜂房、成千上万个工蜂幼虫的蜂房，以及很多食物。仍然待在家里的工蜂现在没有了蜂后，但过不了多久，一只新蜂后就会出现。在等待的日子里，随着新工蜂出现，母群落的工蜂总量会反弹。通常情况下，新出现的工蜂数量庞大，到第一个处子蜂后从它密封的蜂后蜂房里现身时，群落的力量就已经恢复。如果群落的确重获了力量，工蜂就会把第一个处子蜂后从尚存的蜂后蜂房旁赶走，以防它毁掉其他蜂后的蛹。工蜂也会避免咬掉蜂后蜂房带盖子那一端上的蜡和蛹茧纤维，以防止其他处子蜂后获得自由。不过，只要被监禁的蜂后把它们的舌头从蜂后蜂房的小裂缝里伸出来乞食，工蜂也会喂养它们。与此同时，第一个出现的处子蜂后会通过蜂后吹哨信号(所谓的“嘟嘟声”)，来宣告其存在。蜂后“吹哨”的方式和工蜂一样，也是用胸部压住一个东西，活动其飞行肌肉。然而，蜂后压的不是蜜蜂，而是一个蜂房，可能是为了把它的信号传递给更多的受众。此外，蜂后发出的吹哨信号也比工蜂长，因为其中包含多重脉冲(图2.14)。当第一个处子蜂后吹哨时，工蜂马上停止一切活动，一直到信号结束，也许是为了把它们纷乱的脚步制造的背景噪声降至最低。被监禁在蜂房里的处子蜂后吹哨回应，制造出比第一个处子蜂后的“嘟嘟声”略长、音调低的“嘎嘎声”。这些嘎嘎声几乎可以肯定地告知第一个处子蜂后，它的致命对手即将登场。这一坏消息也许会导致第一个处子蜂后随着第二个蜂群离开。养蜂人将第二个离开的蜂群称作“再分蜂群”。第一个处子蜂后这么做意味着它放弃了母巢值得拥有的资源财富，例如蜂蜡蜂房、工蜂幼虫、储藏的蜜，并且开始了存在风险的构建一个新群落的旅途。然而，对于它来说，与待在家里并尝试杀死它所有存在致命危险的竞争者相比，这一行动方针的危险性或许要小一些。要不了多久，工蜂就会开始摇晃第一个处子蜂后，让它为飞行做好准备。过不了几天，如果好天气不断，工蜂就会在第二个蜂群离开时把蜂后推出蜂巢。这一过程随着蜂后的不断出现一再重复，直到群落虚弱到再也无法承受分群。到了这时候，如果蜂巢里仍有多个处子蜂后，工蜂会允许它们自由出现。第一个出现的处子蜂后通常会企图杀死那些仍在蜂房里的其他处子蜂后。在寻找蜂后所在的蜂房的过程中，它撞击蜂房，在蜂房的边侧咬出小洞，蜇蜂房里的蜂后。然而，如果两个或以上处子蜂后一起出现，那么它们就会殊死搏斗，互相抓着，并试图蜇对方。蜂后打得不可开交，每个蜂后都奋力地想把自己装满毒液的刺扎进对方的腹部。最后，一个蜂后胜利，另一个则遭受致命打击，在麻痹中瘫倒，从蜂房上掉下来，并且很快死去。残酷的斗争会持续下去，直到仅有一个处子蜂后存活。数天后，胜利者会进行婚飞，并且一旦完全交配，就开始产卵。它的儿女很快就会遍布母巢。一旦和它的工蜂搬进它们的新家，任何在再分蜂群中离开的处子蜂后也同样会进行婚飞，因为蜂后从未在巢里交配。
图2.14 蜂后的吹哨信号，被记录为蜂房的振动。一个在蜂房上走动的处子蜂后制造了嘟嘟声，引出了另一个仍被监禁在蜂房里的处子蜂后发出的嘎嘎声。竖轴上的单位(mm/s)是一种声能测量标准。
第三章 蜜蜂的梦想家园如果我可以自信地说，为了你，我仍会在那里一天，甚至一年，我亲爱的。
这是因为，虽然论个头我最小，但我已经本能地洞悉我的裂缝和洞穴。——罗伯特·弗罗斯特(Robert Frost)，《鼓丘土拨鼠》(A Drumlin Woodchuck，1936年)就像罗伯特·弗罗斯特诗中的土拨鼠那样，蜜蜂群落“本能地洞悉”自己的居所。这是因为，只有特定的树洞才不仅能更好地防御捕食者，也能在严苛的自然条件下(尤其是强风和严寒)提供足够的庇护。一个潜在住宅的显著特点不少于6个，其中包括洞穴体积、入口高度、入口大小、是否之前有别的群落曾在此安居。这些特点被一一评估，以便形成对巢址质量的总体判断。仅仅在大约30年前，蜜蜂挑选它们的家时秉持的那种谨慎才为人所知。考虑到自古代以来，人类一直在饲养蜜蜂，这种后知后觉好像有些出人意料。人类之所以最近才了解到蜜蜂的选址偏好，是因为从本质上来说，养蜂是照料蜂箱里的群落，蜂箱由养蜂人制作，养蜂人想把它们放在哪里就放在哪里。最早的养蜂记录来自埃及一座神庙中的一块制造于约公元前2400年的石质浅浮雕。这块浅浮雕描绘的是农民正在从一堆圆柱状的陶蜂箱里取出蜂房，把蜜装进罐子里的情景(图3.1)。于是，约4400年以来，与蜜蜂的关系最为密切的人们已经把注意力集中在为服务于人的目的的蜜蜂设计住房，在很大程度上忽视了蜜蜂自身在家里寻求的东西。例如，人造的蜂箱通常要比自然的巢穴宽敞得多，因此与生活在自然界的蜜蜂相比，生活在养蜂场的蜜蜂储存了更多的蜜，分群也不那么频繁。同样地，养蜂人的蜂箱是在地面上放置的，便于人类操作，但对蜜蜂来说却是危险的。生活在地面上的蜜蜂群落容易被熊等具有毁灭性的捕食者发现，遭到它们的攻击。
图3.1 已知最早的养蜂和处理蜂蜜记录，来自埃及阿布格拉布的尼乌塞尔太阳神庙。该神庙大约建造于公元前2400年。左侧描绘的是从高高的一堆陶蜂箱里收获蜜，中间是处理蜜，右侧是装蜜。
野生群落的巢1975年，当我为博士论文项目开始研究蜜蜂的民主寻家过程时，我断定，从逻辑上讲，第一步要确定对一个蜜蜂群落而言，什么造就了它们的梦想家园。这会告诉我们，当一个蜂群确定多个候选巢址并从中选择最佳的一个时，它寻求的是什么。我猜想，对一个蜜蜂群落来说，确定完美的居所是一项挑战，因为蜜蜂也许评估过每个候选巢址的几个特点，并且在判断一个巢址的总体优势时，可能对每个特点的衡量是不同的。尽管如此，我估计，如果我能确定哪些特点对蜜蜂而言是重要的，以及它们对每个特点的偏好是什么，就能近于达到我的目的。我还估计到，要确定蜜蜂的选址偏好，我首先应该找到一些住着野生蜜蜂群落的树，把树锯倒，把有蜂巢的树干部分劈开，仔细查看它们的自然住所(图3.2)。生活在自然界中的每个群落都占据着一个由侦察蜂选择的巢址，因此似乎可以合理地认为，野生群落巢址中的一致性将会产生关于蜜蜂巢址偏好的线索。此外，几乎可以毫无疑问地认为，这些偏好处于蜜蜂寻家过程的中心，因为指引蜂群迁居到合适的巢穴的，正是这些偏好。
图3.2 空心树，蜂巢高高地稳居左侧树杈，有个节孔充当巢的出口。回到1955年，林道尔记录了自己在慕尼黑以东的广阔乡间做的实验。在做实验的过程中，他在某个时候给一个蜂群准备两个特点不同的蜂箱，然后观察哪个蜂箱更吸引侦察蜂。这些实验只产生了初步的发现，因为林道尔只能为每个巢址特点的每次检验进行为数不多的尝试。然而，他还是感觉到，蜂群已经基于防风、巢穴大小、有无蚂蚁、日照条件等不同，在他提供的蜂箱里做出了选择。让林道尔印象深刻的是，在评估可能居所的可取性时，蜜蜂显然注意到了它的多个特点。他想知道理想的蜜蜂居所是什么，暗示要解决这个谜团，“最好就此事问问蜜蜂自己”。我将通过考察蜜蜂的巢，解决这个谜团。仔细描述生活在树木里的蜂巢的前景之所以吸引我，不仅有情感原因，也有理性原因。在上大学的时候，我主修化学，并且做了几个小的有机化学、生物化学、生物物理学研究项目。当然，这些研究几乎全是在室内做的，是在干净、明亮、近乎无生命的实验室里完成的。但是，那时候，作为刚刚读研的生物学学生和动物行为研究的新手，我热衷于到户外工作，把所谓的冯·弗里施-林道尔的方法应用于动物行为研究。在其自传《走向蚂蚁的旅程》(Journey to the Ants)中，伯特·霍尔多布勒和爱德华·O.威尔逊解释说，冯·弗里施和林道尔拥有的研究哲学基于：一种对有机体的彻底、喜爱的兴趣，一种对有机体的感受，尤其是当它适合自然环境时。这种完整有机体的方法规定，要以你能采取的各种方式来了解你选择的物种。要试着去理解，或至少试着去想象，它的行为和生理机能如何使它适应了现实世界。然后，就像解剖那样，选择一种行为，对其进行分解和分析。如果你确定了一种可以称作你自己发现的现象，就把研究推向了最有希望的方向。在哈佛的生物行为学课程上，我的论文导师伯特·霍尔多布勒介绍过这种研究行为的方式。更重要的是，通过他优美得令人惊诧的蚂蚁社会行为研究，霍尔多布勒向世人展示出蚂蚁的威力。于是，在我读研的第一年年末，我迫不及待地想出去。我想感受生活在自然界中的蜜蜂，进一步分析它们的寻家行为，看看我能不能推进马丁·林道尔在大约20年前留下的未竟的研究。我知道，一旦参加完春季学期的期末考试，我将会逃离哈佛。我已经打定主意，要返回康奈尔的戴斯蜜蜂研究实验室。此前的四个夏天我都在那里工作，当时我还在上大学。实验室的主任罗杰·A.莫尔斯真可谓一位慷慨的绅士。他欢迎我回来，给我分配了一张桌子。他还给我提供了从事那一项目所需的几样基本工具，其中包括一把非常管用的链锯、钢楔子、大锤、实验室的一辆绿色敞篷小货车。最重要的是，莫尔斯“大夫”还安排我和昆虫学部的技术人员赫布·纳尔逊(Herb Nelson)合作。赫布少年时曾在缅因的森林里做过伐木工，能教我怎样在不危及自身的情况下砍倒大树。赫布和我开始对一些生活着蜜蜂的树下手。其中很多树还是我在高中时发现的，当时我考察了我家周围的树林。还有些目标是新增加上去的。在此之前，我曾经在当地报纸《伊萨卡日报》(Ithaca Journal)上刊登了征求广告，确定了一些树。征求广告这样写道：“征求空心树。如果树上住着一个蜂群，每棵将支付15美元或15磅蜜。联系电话：607-254-5443。”我担心没人给我打电话，但短短一个星期，我就取得了伊萨卡周边树林里18棵树木的所有权。两位树主人要了一定费用，其余的要求用蜂蜜代替树款。收集这些蜂巢的程序虽然简单，但有一定危险。在太阳升起前不久，当所有的蜜蜂还在蜂巢中时，我会拿着一罐氰化钙粉(氰钙粉)、一把旧调羹匙、一些布片，徒步走到一棵生活着蜜蜂的树下。如果蜂巢入口太高，爬不上去，我会带一把铝制伸缩梯。我的目标是把氰化钙粉舀进蜂巢入口，然后迅速地用布片塞住它。氰化钙粉将和空气中的湿气发生反应，产生氰气。如果一切按照计划进行，这些氰气将杀死蜜蜂，但不会要我的命。(有一次，我把氰化钙粉罐子从梯子上丢了下去，里面的氰化钙粉撒出来好多，我立即屏住呼吸，从梯子上下来，把盖子盖上，从不断扩大的致命气体中冲了出去。)杀死蜜蜂后，我们就可以把树伐倒，收集蜂巢，不用担心遭到凶猛的攻击。当我剖开野生蜂群的巢时，这种办法也能够让我统计它里面的蜜蜂的数量。杀死蜜蜂后，我会回到戴斯实验室，叫上赫布，把我们那天需要的工具装上小货车，其中包括链锯、钢楔子、大锤、绳子、坡道板、卷尺、磁罗盘、35毫米相机、笔记本。我们的目标是锯倒我刚光顾过的那棵树，锯掉装着蜂巢的那部分树干，拖到车上，拉回实验室。我记得，赫布很自信，往往把车开进树林深处，靠近每一棵生活着蜜蜂的树。(“只要把那段大木头装上去，我们就有足够的牵引力把它拖回来。”)他还先细心检查每棵树的倾斜度和树冠，然后才动手伐树。(“你要知道树往哪个方向倒。”)这两样给我留下了深刻印象。赫布的伐木技术没有生疏，每棵树都正好倒在了他选好的林间空地上。有一次，我们把一棵树放倒在地上，接着要锯掉有蜂巢的那部分。锯的时候我们做了一系列横截，从远高于和远低于蜂巢入口的地方开始，然后逐步向入口靠拢，直到链锯开始飞溅深褐色的朽木或黄棕色的蜂蜡，显示我们已经锯破巢穴。接下来，我们把有蜂巢的那段原木滚到车上，把它拉回实验室，并且把它剖开(图3.3)。有时候，那段原木很大，有2米长(约6英尺)，近1米厚(约3英尺)。最后，我们会把打开的蜂巢拖进室内。在那里，我会在良好的光线下小心地剖开它，同时测量巢穴的重要部分，以及它里面包含的东西。为了测量巢穴的体积，我先是除去蜂房，然后往它里面一升一升地填沙子。当我从破裂的蜂房里捡死蜜蜂时，我早晚会捡到失去生命的蜂后。我既为杀死了一整群蜜蜂感到难过，同时又感到激动，知道我将是第一个详细描述蜜蜂的自然之家的人。
图3.3 图3.2中显示的住着蜜蜂的树上的自然蜜蜂巢。装着蜂巢的那一部分树干已经被剖开，显露出包含着蜜的蜂房(上)和包含着幼虫的蜂房(下)。入口的洞在左侧，在巢穴上面2/3处。1975年夏天，我们搜集到21个空心树巢，把它们剖开观察研究。这些蜂巢足以拓宽我们对生活在木头里的野生群落的蜂巢的了解。我也确定了另外18棵树上的蜂巢，不过没有进一步锯开树研究它们，因而只获得了关于它们的入口的信息。既然蜂巢入口是一个群落的家的“前门”，那么很可能入口对蜜蜂极其重要，于是我给予了特别关注。我们发现蜜蜂占据了很多树种，如橡树(栎属)、胡桃树(核桃属)、榆树(榆属)、松树(松属)、山核桃树(山核桃属)、梣树(梣属)、枫树(槭属)。这暗示，蜜蜂对树种并不太挑剔。意料之中的是，蜜蜂占据的树洞通常又高又圆，和树干的形状一致。但是，出人意料的是，这些野生群落占据的树洞绝大多数比蜂箱小很多。巢穴的平均直径只有20厘米(约8英寸)，高150厘米(约60英寸)，因此它的容量仅有45升(约41夸脱)(图3.4)。这种大小的树洞提供的生存空间仅为养蜂人的蜂箱的1/4或1/2。蜜蜂难道是想告诉人们，它们更喜欢相对较小、舒适、更容易在冬天保暖的巢址？一些群落占据的树洞仅有20~30升的筑巢空间，不过我还没发现筑巢空间小于12升的。这种约12升的最低限度难道表明，蜜蜂谨慎地避免过度狭窄的家园，以免缺乏足够的空间来储存过冬所需的蜜？生活在这些树洞里的蜜蜂肯定在妥善利用它们的生存空间，因为每个群落都给自己的巢穴塞了多重蜂房。由于每个蜂房都形成了一个全覆盖的帘幕，遍及(通常)狭窄的树洞，蜜蜂在蜂巢里建造狭窄通道的方式给我留下深刻印象。这些通道贴着树洞的洞壁，于是它们可以轻松地从一个蜂房爬向下一个蜂房。很显然，这些蜜蜂已经按照所有养蜂人都熟悉的方式，组织了对蜂房的利用方式，把蜜储存在蜂巢的上部，在下部饲养幼虫。顺便说一下，我在8月份搜集的蜂巢显示，绝大多数群落在储存冬天取暖燃料上进展顺利。我剖开的蜂巢平均包含14千克(约30磅)金色的蜜。令人懊悔的是，它们都已经被氰化钙粉污染。
图3.4 21个空心树内的蜂巢的巢穴容量分布。蜂巢的入口的一致性也显示出蜜蜂可能的巢址偏好。绝大多数入口由一个节孔和缝隙构成，总面积仅有10~30平方厘米(2~5平方英寸)(图3.5)。它们一般位于高高的树洞的底部，在树的南侧，接近于地面。我能理解小型、接近地面、向南等趋势，因为它们会让绝大多数捕食者难以进入巢穴，相对而言免于穿堂风，也许还可以被太阳晒着。对一个群落来说，所有这些都是有利的。但是，蜂巢入口距离地面仅有数英尺，让我大惑不解。我认为，低的蜂巢入口肯定很容易被捕食者发现，例如熊，而熊的攻击有可能是致命的。此外，我知道，在中世纪，北欧(德国、波兰、俄国，被输入北美洲的蜜蜂的祖籍地之一)的森林里，熊对树上的蜂巢的袭击是个大麻烦，拥有那些蜂巢的森林养蜂人被迫发明出一些可怕的装置，来杀死喜欢吃蜜的熊。被安装在蜂巢外面、带铰链的平台就是这样一种装置。当熊爬上平台去攻击蜜蜂时，平台会坍塌，导致熊跌到下面的一个方格栅栏上，而这个栅栏由非常锋利的木桩构成。
图3.5 图3.2所显示的空心树里的蜂巢的节孔入口，里面显然有一些蜜蜂。这个入口大约有5厘米(2英寸)宽、8厘米(3英寸)高。因此，刚开始的时候，我对位于树的高处的蜂巢少感到困惑。但是，正如随后将要解释的那样，我们现在知道，蜜蜂实际上非常偏爱入口距离地面很高的巢穴。我现在还知道，我最初认为的绝大多数蜂巢距离地面很近的看法是一种错误。这种错误是一种非故意的偏见造成的，而这种偏见存在于我对自然蜂巢的数量进行抽样的方式中。由于我研究的蜂巢是被路过住着蜜蜂的树的一个人偶然注意到的，也由于与树端蜂巢入口相比，人们更有可能注意到从一个接近于地面的蜂巢入口出入的蜜蜂，我无意间研究起入口比典型蜂巢入口低得多的蜂巢。我确信这一点，因为数年后，当我成为一名猎蜂人并且掌握了古老的钓蜂技艺(把觅食蜂从花朵上诱开，然后观察它们怎样回巢，从而确定住着蜜蜂的树的位置)，我发现，每次捕猎到最后，我都会费力地找到那些蜜蜂，看见它们从一棵树上的一个高高的蜂巢入口进进出出，就像图3.2所显示的那样。迄今为止，我已经通过钓蜂确定过27棵住着蜜蜂的树，发现它们的蜂巢入口的平均高度为6.5米(约21英尺)。不用说，我现在很留意非故意的取样偏见潜藏的危险。
位置，位置，还是位置尽管对蜜蜂的自然家园进行的描述性研究具有毁灭性，但它依然是我最喜爱的研究之一，因为它让我接触到了生活在自然界的蜜蜂，使作为研究者的我因此获得了某种研究上的自信。在我下一步的研究中，它也自始至终地指引着我。我下一步研究的是蜂群如何选择家园，也就是检验我们发现的巢址模式(空洞容量、入口面积、入口高度等等)究竟是侦察蜂的偏好导致的，还是仅为可利用的树洞的共同特点。我是在阅读了东非和南非的养蜂情况后，才产生设计这一检验研究的想法的。在这些地区，为获取蜜蜂，养蜂人把蜂箱(通常是一段中空的原木，两头堵住，只留一个洞口)悬挂在树林里，等着蜂群占据它们。我从来没有听说过或读到过，北非有人用“诱饵蜂箱”来捕捉蜂群，但根据我的推理，如果有人能够这么做，那么我就可以按组悬挂蜂箱，每组两三个蜂箱，每个蜂箱外观大小相同，但互有差异，要么是空洞容量不同，要么是入口距离地面高度不同，从而可以获悉蜜蜂的巢址偏好。我希望来自野生蜂群的侦察蜂发现那几组蜂箱，在一组蜂箱里进行选择，并持续地占据那些有某些特点的蜂箱，从而透露它们的选址偏好。如果要开始一项实验性研究，那么人们几乎总是先做一个小规模的、低费用的预研究，找出利于操作的适当方法，然后才开始费用高昂的全面研究。1975年夏，我做过一项预研究，想看看野生蜂群占据诱饵蜂箱的频率是否足够给予我的研究计划适当的成功机会。我从戴斯实验室找到一些废胶合板，做了6个蜂箱，每个都是简单的立方体，长、宽、高各35厘米(14英寸)，前面有一个直径4.5厘米(1.75英寸)的入口。我设计这些蜂箱，是为了模仿我在住着蜜蜂的树上发现的筑巢空洞。我的蜂舍看上去像鸟舍，只不过在入口处钉了铁丝网，可以把鸟儿挡在外面，让蜜蜂进去。我把蜂箱拿到一处我熟悉的地方，然后把它们钉在大树上，距离地面约5米(15英尺)。那个地方在埃利斯山谷中的我老家的“领地”里，我过去经常喜欢去那里。我现在仍清晰地记得，几个星期后，等到6月末，当我检查我钉在卡斯卡迪拉溪边一棵枯榆树上的一个蜂箱，看到几十只皮革颜色的蜜蜂正从它的入口进进出出时，别提有多激动了。一个蜂群已经搬进去了!哈哈!在接下来的几个星期里，又有两个蜂箱被蜂群占据，这让我更加激动。这一预研究很简单，但它产生了不错的效果，让我知道我的计划很有可能行得通。我在下个夏天的计划现在变得更加清晰，我必须布置数十个蜂箱，设计各异，“就”它们的理想居所“问问蜜蜂自己”。计划进展顺利。在1976年和1977年的每个夏天，我都要在汤普金斯县(Tompkins County)境内设立200多个绿色蜂箱，两三个一组，并且在每个夏天，我超过一半的蜂箱组都会吸引至少一个野蜂群。每个组里的蜂箱都间隔约10米(约33英尺)，安装在大小相似的树上。或者甚至更好，安装在电线杆上，从而在可见度、曝风度等方面完全一致(图3.6)。每组蜂箱旨在检验一种巢址偏好。它之所以能做到这一点，是因为它让蜜蜂在两种蜂箱之间做了个选择。一种蜂箱的所有特点都和自然界中的典型巢址的特点(例如平均入口面积、平均空洞容量等)一致；另外一种蜂箱和第一种大小相同，但另有差异，具有非典型的价值。按照这种方式，可以通过两种蜂箱间一种变量的不同，检验野生蜂群的一种偏好。例如，为检验在入口大小上的偏好，我布置了两个大小一样的立方体蜂箱，但一个蜂箱的入口面积是典型的12.5平方厘米(2.5平方英寸)，另一个是75平方厘米(12平方英寸)，大于正常的入口面积。与之相似的是，为检验在空洞大小上的偏好，我布置三个大小一样的立方体蜂箱，其中一个蜂箱的空洞容量是典型的40升，另外两个的容量则是巢穴容量的两个极端，分别是10升和100升。
图3.6 钉在电线杆上的两个蜂箱。两个蜂箱提供同样的巢址(一样的空洞容量和形状，一样的入口高度和方向，等等)，只是右边的那个入口(12.5平方厘米，或2平方英寸)小于左边的那个的入口(75平方厘米，或12平方英寸)。为制作这项研究所需的众多蜂箱，我1975年的圣诞节假期的绝大部分时间都待在戴斯实验室，在那里的木工车间锯木、敲打、上漆。我在那里制作出252个蜂箱，用掉的胶合板(70多块)足以建造一座小房子。有了这数百个蜂箱，我终于在1976年和1977年捕捉到124个蜂群。正如图3.1所显示的那样，蜂群在各种巢址变量上展示其偏好，其中包括入口大小、入口方向、入口距离地面的高度、入口距离空洞地板的高度、空洞容量、空洞中以前是否有蜂巢存在。蜜蜂已经向我们透露，它们偏爱的蜂巢入口相当小，面对南方，距离地面很远，位于巢穴的底部。这四种与入口相关的偏好无疑会帮助一个蜜蜂群落挺过严冬，抵御危险的捕食者。小入口利于防御，有助于把蜂巢和外部环境隔离。与接近地面的入口相比，位于高高的树上的入口不容易被捕食者发现，不会飞或不会爬树的捕食者只能望树兴叹。如果入口开在巢穴底部而非顶部，那么这或许有助于把对流给群落造成的热量损失降至最低。面向南方的入口提供了一个温暖的、有阳光加热的通道，觅食蜂可以在上面起飞或降落。养蜂人偶尔会把它们的蜂箱对着南方，以帮助蜜蜂在寒冷的天气里飞出来。这一南向性在冬天的几个月特别重要。那时候，蜜蜂会在阳光充足的日子里外出，进行关键的“清洁飞行”，即出去排便。加拿大一位住在艾伯塔(Alberta)的蜜蜂研究者蒂博尔·绍博(Tibor Szabo)比较了生活在面南蜂巢和面北蜂巢里的群落。他发现，那些面南的蜂巢的入口冬天不容易被冰堵住，春天则蜜蜂数量更多。表3.1 以蜂群占据蜂箱的情况为基础总结出的蜜蜂对其显示或没有显示出偏好的巢址特点
注：A>B，表示更喜欢A而非B；A=B，表示A、B之间无偏好。蜂群占据蜂箱的模式也清晰地表明，蜜蜂不喜欢小于10升或大于100升的空洞；它们非常偏爱40升容量的空洞(大小和一个废纸篓差不多)，尤其是已经有了蜂房的空洞。关于空洞的容量，蜜蜂面临的主要问题也许是空洞尺寸不够的问题，因为绝大多数树洞太小(不足15升)，装不下一个群落过冬所需的蜜。支持这一主张的证据来自一个小实验。该实验是我和我的一个兄弟丹尼尔·H.西利(Daniel H.Seeley)一起做的。丹尼尔在佛蒙特州拥有整整一片山坡。在19世纪初，那片山坡的树曾遭砍伐，但是现在那里栽满了雄伟的糖枫(美洲糖槭)和山毛榉(美国水青冈)树。1976年10月，丹尼尔和我装上伐木工具，从马萨诸塞州的剑桥开车到佛蒙特州的罗克斯伯里(Roxbury)，想在那里像印第安人似的过个夏日，找出侦察蜂在勘察巢址的过程中容易碰到哪种大小的空洞。我们在一块0.32公顷(0.8英亩)的区域开展工作，伐倒每一棵直径超过30厘米(12英寸)树，然后把它们锯成长120厘米(4英尺)的段，以便让它们包含的任何空洞都暴露出来。我们剖开39棵树，找到14个有向外且能够让侦察蜂进入的开口的空洞。在这14个树洞里，只有2个(14%)大于15升，分别是32升和39升。侦察蜂对一个内有旧蜂巢(此前的一个群落建造的，但它没有挺过冬天)的巢址的偏好显而易见，如果一个群落占据一个已经有着一整套蜂巢的巢址，那么它将节省巨大的能量。事实证明，节省的能量相当于一个没有经验的群落挺过第一个冬天所需的蜜储量的很大一部分。下面的计算将证明这一点。一棵树中的一个典型蜂巢包含10万个蜂室，它们被安排在8个左右的蜂房里。这些蜂房的总面积约为2.5平方米(3平方码)。建造这一令人印象深刻的大厦需要1200克(约2.5磅)蜂蜡。鉴于把糖合成为蜂蜡的重量比仅为0.20，我们可以估算出建造一个典型蜂巢里的蜂房需要6千克糖，因此需要7.5千克(约16磅)蜜。如此数量的蜜相当于一个群落过冬所消费的蜜的1/3。如果把7.5千克蜜储存起来，用作群落过冬食物储备，而非用于蜂房建设，将大大提高一个群落挺过它的第一个冬天的概率。回想起来，我发现，在伊萨卡周边的树洞里新安家的群落中，76%死于它们经历的第一个冬天，并且几乎都死于饥饿。在巢址的特点中，我查明不存在偏好的特点有入口形状、空洞形状、空洞通风状况、空洞干湿度。蜜蜂可能偏爱密封、干燥的巢穴，但由于群落能够用树脂填堵任何漏风、漏水的裂缝和缝隙，巢址侦察蜂显然不太关注这些特点。相比较而言，群落无法变更巢穴的容量、入口的高度、面对的方向，因此要获得一个符合它对这些特点的需要的巢址，在评估预期的巢址时，侦察蜂就必须密切关注这些特点。占据了我的实验蜂箱的蜂群完全展示出蜂群修缮漏风、潮湿的巢址的能力。我给一些蜂箱的前面和侧面钻了一些直径6毫米(约0.25英寸)的洞，洞与洞之间的间隔为7.5厘米(约3英寸)(图3.7)，让它们漏风。至于其他箱子，我给它们的地板上倒了2升(约2夸脱)浸水的锯屑，使其变得潮湿。搬进漏风的蜂箱里的蜂群用树脂堵住了我钻的全部洞，很快使蜂巢不再漏风。同样地，占据潮湿蜂箱的蜂群自发地拖出我倒进里面的浸水的锯屑，很快就使箱内环境变得干燥起来。蜜蜂的整洁给我留下极为深刻的印象。
图3.7 两个蜂箱，被用于检验相对于漏风、壁上有很多洞的巢穴(左)，蜜蜂是否偏爱密封性好的巢穴(右)。
免费的蜂蜜研究蜜蜂之所以如此令人愉快，原因之一在于，原本是出于好奇才进行的研究，结果使我了解到出乎意料的东西，且在其中发现了真正的实用价值。关于这一现象，我的最佳例子是，通过了解亚洲蜜蜂的排便习惯，我帮助缓和了20世纪80年代美国和苏联的紧张关系。这一故事始于20世纪70年代末，当时我已经研究生毕业，非常想去海外旅行，了解生活在亚洲热带地区的不寻常的蜂种，其中包括中华蜜蜂(Apis cerana)、小蜜蜂(Apis flore)、大蜜蜂(Apis dorsata)。在美国国家地理学会的支持下，我的妻子罗宾(Robin)和我对生活在泰国的三个亚洲蜂种的群落防御策略进行了10个月的研究。在泰国东北部辽阔的考艾国家公园(Khao Yai National Park)的原始山林中，我们建立起营地。在那里，人们仍能看到犀鸟在高耸的龙脑香料树之间飞来飞去，嗅到亚洲虎沿着一条小径撒下的尿液的可怕气味，在太阳落山后不久听到白面长臂猿的长啸，当然还可以探究亚洲蜜蜂的生物学。渐渐地，我们了解到，针对大黄蜂、编织蚁、蜂鹰、树鼩、恒河猴、蜜熊，每个蜂种都有一套令人痴迷的、复杂的群落防御策略。这是为了生物学而进行的田野生物学工作，是一对新婚夫妇进行的神奇冒险。虽然如此，我有时候仍然想，就我们发表在科学杂志《生态学专论》(Ecological Monographs)上的那21页非常详尽的报告来说，不知道认真读过它生物学家全世界有没有6位。然而，数年后，让我感到惊讶的是，我们获得的关于亚洲蜂的知识对一大批国际受众产生了重要意义。1981年，里根当局的国务卿亚历山大·M.黑格(Alexander M. Haig)宣称，苏联正在对老挝和柬埔寨这两个和泰国接壤的国家的共产党政府的反对者发动或教唆发动化学战。如果情况属实，那么就违背了两个武器控制条约，分别是1925年的《日内瓦协议》和1972年的《禁止生物武器公约》。黑格援引的主要证据是一种名为“黄雨”的物质，而所谓的“黄雨”指的是在所谓的遭攻击地区的植被上发现的黄色颗粒。这些黄色颗粒直径小于6毫米(约0.25英寸)，包含真菌毒素。然而，我意识到，被美国官员称作黄雨的黄色颗粒和我称作蜜蜂屎的黄色颗粒非常相似，它们在大小、形状和颜色上都一样。进一步的工作显示，这两种东西都包含蜜蜂毛，都充满花粉粒，花粉粒里的蛋白质已经被消化了。最后，我得以非常明确地帮助哈佛分子遗传学教授、化学和生物武器专家马修·梅塞尔森(Matthew Meselson)证明，黄雨实际上是蜜蜂屎，不是化学武器。一个爱打趣的人说，我们揭露了“克格勃”的工作。1984年，就在黄雨被证明是蜜蜂屎之后不久，美国国务院的官员就不再虚张声势，停止指控苏联人违反了那两个化学和生物武器控制条约。就纯粹出于兴趣的研究能够令人意想不到地产生有用的知识而言，黄雨的故事是一个突出的例子。但是，它也并非过于不寻常，因为基础研究往往能产生现实的利益。就追逐个人好奇心却从实际结果中获得出人意料的奖励而言，我最初的感受出自我和莫尔斯“大夫”对蜂群巢址偏好的研究。1976年夏天，我们在汤普金斯县的100多个地点设置了蜂箱组，捕获了60多个蜂群。鉴于我们在诱捕蜜蜂上的成功率很高，莫尔斯意识到，我们应该把我们在蜜蜂巢址偏好上的发现转化成对养蜂人的建议，指导他们制作和摆放诱饵蜂箱，以捕获野生蜂群。我们准备了一个简单的设计图(图3.8)，还有一套放置诱饵蜂箱的指导意见，例如最佳位置为距离地面约5米(15英尺)，高度可见但完全遮阴，朝南。我们把这些东西发表在养蜂杂志《蜂文化集锦》(Gleanings in Bee Culture)上，还打了个康奈尔大学合作推广公告。养蜂人对此反响热烈。在此之前，如果养蜂人想捕捉野生蜂群，必须依赖他人告知哪里有一群分群的蜜蜂群落，然后必须匆忙把蜂群放进蜂箱，以防蜜蜂选好了巢址并飞去那里。有了诱饵蜂箱，养蜂人可以毫不费力地收集蜂群。近年来，其他蜜蜂科学家已经设计出由强化木浆制成的诱饵蜂箱，更便宜、轻便、结实，还发明了气味诱饵，能从一个小聚乙烯瓶里缓慢地散发一种1:1:1的化学物质混合物(柠檬醛：香叶醇：橙花醇+香叶酸)。这些气味诱饵模仿侦察蜂从其嗅觉器官中释放、用来标志一个理想巢址的吸引信息素(将在第八章中进一步讨论)。贾斯廷·施密特(Justin Schmidt)在亚利桑那州图森的美国农业部蜜蜂研究中心做的实验已经证明，有气味诱饵的诱饵蜂箱吸引蜂群的概率是没有气味诱饵的诱饵蜂箱的五倍，而这可能是因为人造的吸引信息素使诱饵蜂箱更有可能被侦察蜂发现，但同时也可能是因为让它更具吸引力。木浆诱饵蜂箱(有时候被称作“蜂群陷阱”)和蜂群气味诱饵现在已经实现商业生产，出售养蜂装备的公司有售。每到夏天，我都要设置六个诱饵蜂箱，部分是因为我的研究总是要用上一些蜜蜂群落，但主要是因为我乐于获得免费的蜜蜂。
图3.8 基于蜜蜂巢址偏好设计的诱饵蜂箱。
特点评估也许所有的房主都想知道，当地的纳税评估员怎样把房屋地皮大小、房屋地皮上的住房占地面积、房屋中的卧室和浴室的数量等信息综合起来，从而评估一处房产的价值。1974年8月，当我观察几只侦察蜂审查一个候选居所时，我开始想知道它们是不是也在干同样的事情。这件事发生在我去哈佛读研之前的那个夏天。我当时正在康奈尔的戴斯实验室愉快地为莫尔斯“大夫”工作，但我有些担心我选择的博士论文方向，即：在蜜蜂选择其家园的问题上深化马丁·林道尔的工作。在20年的时间里，无人处理过林道尔的研究提出的诸多问题，更别说解决它们了。很显然，这里有个绝佳的机会，但我能成功地利用它吗？为查看一下我能做什么，我决定只是瞪大眼睛，观察一个群落怎样经历其民主决策过程。在为“大夫”工作时，我已经懂得了怎样制造一个人工蜂群，就是把一个群落(蜂后和工蜂)摇晃进一个笼子里，让它们无家可归，然后大方地给它们喂糖浆，让它们像自然的蜂群蜜蜂那样填饱肚子。于是，我准备了一个蜂群，把它们安置在了爱丽丝山谷我父母房子的后面(可参看图1.6)。我还用废胶合板做出一个蜂巢，把它钉在150米(500英尺)之外的一棵白松树上，希望蜂群的侦察蜂发现它，选择它作为它们的新家。我把它钉在和我的眼齐平的地方，以便于我观察任何可能光顾它的侦察蜂。一个周末的时间里，我一直在观察这个蜂群。事实证明，这个周末成了我人生中的一个里程碑。那个蜂群的侦察蜂很快就开始用它们的舞蹈，公布出几个候选巢址。没过多久，一只侦察蜂就以引人注目的热情跳舞，公布了一个位于附近且在北面的位置，也就是我的蜂箱!这只蜜蜂的活泼舞蹈很快就把一小群蜜蜂引到那个蜂箱。回到蜂巢，我给为我的蜂箱跳舞的几只蜜蜂的胸部和腹部涂上漆点，不同的蜂颜色组合不同。这一简单的花招把这些蜜蜂从单纯的意大利蜜蜂改造成了我的老相识，它们引发出我极大的兴趣。在那个蜂群边，我看到一只侦察蜂会跳一段有力的舞蹈，和另外一只做着敏捷的触须动作的蜜蜂接触，乞讨一滴蜜，也许是想去掉一个令人讨厌的漆点，然后飞走了20分钟至30分钟。等它回来时，它也许会再次跳舞，但也许只是安静地待在蜂群里。在巢箱边，我看到我做过记号的蜜蜂会落下来，急急忙忙跑进入口，在里面待一分钟左右，又急急忙忙跑回来。然后，它们要么绕着入口爬一会儿，接着突然又爬进去，要么绕着蜂箱慢慢盘旋，通常对着蜂箱，或在距离蜂箱几英寸的范围内移动，显然是在对蜂箱进行详细的视觉检查(图3.9)。我以前从没见过一只蜜蜂有如此持续的收集信息的意图。我完全被吸引住了。我对论文主题选择的担忧也基本上已经彻底消失，因为我相信我能够查明侦察蜂怎样调查巢址。
图3.9 考察一个蜂箱的正面的侦察蜂。在第二个夏天，1975年6月，我开始仔细研究巢址侦察蜂的调查行为。自5月初以来，我一直在伊萨卡周边树林茂密的乡间寻找蜜蜂树，描述自然的蜂巢。但是，为仔细研究，我不得不离开那里，转到一个基本上没有自然蜂巢的地方，也就是阿普尔多尔岛(图3.10)。这是一个多岩石、多风的岛屿，长不到900米(半英里)，在缅因州南部海岸10千米(约6英里)外的大西洋中。康奈尔大学和新罕布什尔大学的浅滩海洋实验室就设在那里。我之所以被吸引到阿普尔多尔，是因为那里没有常住蜜蜂，也没有大树。作为替代，那里住着大约1000对繁殖期的银鸥(herring gulls)和大黑背鸥(black-backed gulls)。此外，实验室被一丛丛高达3米(约10英尺)的毒葛植物覆盖着，上面还长着一团团黑莓荆棘和被风吹得东倒西歪的樱桃灌木。它们都受到了海鸥粪的滋养。我认为，如果我把一个蜂群带到这个灌木丛生的岛上，那么蜜蜂就不得不把它们的巢址搜寻集中在我提供的人造巢址上。如果是这样，我就能观测它们在受控条件下的行为，了解它们如何评估一个可能的居所。
图3.10 上图，缅因州的阿普尔多尔岛位于前景中，位于背景中的是浅滩群岛的另外八座岛屿。下图，一个雾蒙蒙的早晨，阿普尔多尔岛上的岩石、灌木植被、海鸥。我在阿普尔多尔岛的第一个目标是详细描述调查巢址的侦察蜂的行为。我希望这些观察能够总结出侦察蜂如何评估那些关键的巢址特点。尤其重要的是，要能够观察处于一个潜在巢址里面的侦察蜂，以便了解它们怎样衡量空洞容量、入口距离空洞地板高度之类的东西。为此，我建造了一个不透光的小屋，把一个方形的蜂箱挂在它的一堵墙上(图3.11)。蜂箱位于一个覆盖着红色滤光镜(蜜蜂看不到红光)的窗户的外面，因此我能够看到蜂箱里面，而不打扰侦察蜂。蜂箱的内表面有一个网格坐标系，使我能够记录一个处在空洞里的侦察蜂考察过哪里。我在岛的一侧搭起小屋，然后把一小群蜜蜂(大约2000只)放在了岛的中央。我已经用一种颜色代码给那些蜜蜂涂上漆点，以便分辨它们。然后，我退到了那个小屋，等着那些侦察蜂。第一次尝试这么做时，我整整一上午都在小屋里等着，结果没等来一只侦察蜂。这出乎我的预料，也让我感到沮丧。当我在中午时分返回蜂群时，情绪更加低落，因为我看到几只侦察蜂正在表演持续时间很长的舞蹈，指示的位置完全偏离了我的小屋。胡扯!那些蜜蜂怎么可能还会发现别的什么呢？我仔细测量着蜜蜂的舞蹈所指示位置的方向和距离，把它标注在我的地形图上。此时我的情绪更加低落了，因为蜜蜂的舞蹈明白无误地指向岛南岸上两个捕捉龙虾的渔夫之一的小屋。具体说来，就是罗德尼·沙利文(Rodney Sullivan)的小屋(图3.12)。几天前，我刚抵达阿普尔多尔岛，一直在适应新环境。有人告诉我，最好离渔夫的私人财产远点儿，尤其是罗德尼的地方，因为他珍视自己的隐居处，还在前门后面各放了一支装弹的猎枪。我该怎么做呢？我向实验室主任约翰·M.金斯伯里(John M. Kingsbury)教授寻求建议，他友好地和我一起前往罗德尼的小屋，要把我介绍给罗德尼。我们坐船去的，好让罗德尼能够看到我们过来，正在从前面(水域)靠近，而我的蜜蜂正在从后面(陆地)发动攻击。他听见我们的船在靠近，就从他家门廊出来，让我们上岸。在我们登上岩石到达他家后，他告诉我们，他碰到了一件麻烦事，数百只蜜蜂正在他壁炉的烟囱里嗡嗡!“以前见都没见过!难道是最近刮大风把它们吹到了这儿？”我没有回答这个问题，但答应提供帮助。罗德尼在炉子里生火，要用烟把蜜蜂赶出去。我则爬上他陡峭的屋顶(上面有未干的海鸥粪所以有些滑)，用窗纱蒙住了他的烟囱的烟道，杜绝了将来蜜蜂进去的可能性。罗德尼很高兴，我舒了一口气。
图3.11 蜂箱的内部，旨在当侦察蜂调查一个潜在的巢址时观察它们。蜂箱被安装在一座不透光小屋一侧一个安装着红色滤光镜的窗户的外面。由于蜜蜂看不到红光，因此可以在不打扰它们的情况下观察它们，记录它们的运动(以标着数字的方格为参照)。
图3.12 捕龙虾渔夫罗德尼·沙利文的岛上小屋。搭在屋顶上的梯子显示了作者是如何抵达烟囱，用窗纱挡住蜜蜂的。我的蜂群的侦察蜂再也不用为罗德尼的房子分心了，很快就开始出现在我的观察蜂箱那里，并且进行着它们惊人的调查行为。我发现，一只侦察蜂需要13分钟至56分钟(平均37分钟)来调查一个可能的巢址。它完成调查需要到空洞里面去10~30次，每次一般持续不到1分钟。然后，它在外面待同样长的时间，检查巢址的外观。在第一次调查期间，侦察蜂一直在空洞里进进出出。我将其称作发现调查。在发现调查之后，侦察蜂返回蜂群。如果巢址不错，它就跳一段摇摆舞，广而告之。接下来，它一般会多次前往巢址探访，间隔时间大约为半个小时。但是，这些探访一般仅持续10分钟到20分钟(平均13分钟)，并且不涉及太多的进出活动。当一只侦察蜂在空洞里进行探索调查时，会把大部分时间(约75%)用在沿着内部表面行走上。在这种迅速移动的过程中，它会停下来休息，清洁自己，从气味器官中释放吸引信息素，进行短暂的跳跃飞行。在黑暗的空洞内部尝试飞行有些奇怪，然而蜜蜂会进行这些持续不到1秒的短暂飞行，从空洞的墙上、地板上、天花板上的一个点移到另一个点。侦察蜂运动的一个几何模式是，在发现调查的早期，当它们在里面时，通常会在入口附近行走，但到了后来，它们会深入空洞最深的地方(图3.13)。个体侦察蜂行走路径的三维重建显示，当调查结束时，它已经在空洞里面行走了60米(约200英尺)或者更多，覆盖了空洞的整个内部表面。1975年，我在阿普尔多尔岛待了4个星期，离开时没有解决侦察蜂如何评估候选巢址的谜团。然而，我觉得我已经取得了令人满意的进展。我已经学会如何在这座近海岛上和蜜蜂一道工作。那里强劲的风和持续不断的雾有时候会妨碍我的工作，但那里咸味的空气、在岩石岸边裂开的浪和海鸥的鸣叫也总是振奋人心。我已经发现，在考察一个潜在的居所时，侦察蜂会如何表现。事实证明，在为将来在阿普尔多尔岛开展实验工作制订计划的过程中，了解这种行为的价值无法估量。当我在1976年7月重返那座岛屿时，我把注意力集中在解决侦察蜂如何测量潜在巢穴的大小这一谜团上。与蜜蜂的大小相比，巢穴可谓庞大无比。对一个群落的长期生存而言，空洞容量也许是最为关键的巢址特点，因为任何占据了容量10升或更小的空洞的群落都无法储存足够的过冬食物。于是，我怀疑蜜蜂已经进化出一种精确测量空洞容量的方式。
图3.13 在侦察蜂最初对观察蜂箱的调查中，总共去过25次。上图是对其中4次它的行动轨迹的描摹，揭示了侦察蜂调查潜在巢穴的方法。实线表示的是它行走的路径，虚线表示的是它飞行的路径。侦察蜂怎样测量一个空洞的容量呢？它在最初的一次调查中进行的大量行走可以为一种估计提供基础，但有假说认为，它们只是进去随便看看。我首先用一些蜂箱做实验。这些蜂箱有个特点，就是我可以改变它们的内部亮度(改变从入口射进的光的量)和可供蜜蜂行走的表面积(用氟纶涂抹内部表面，制造一种光滑的表面，使蜜蜂无法在上面行走。氟纶是一种特氟纶类型的物质)(图3.14)。我发现，为了测量空洞的容量，侦察蜂要么需要大于0.5勒克斯的内部亮度(相当于一轮满月提供的亮度)，要么需要内部表面可以自由穿行。一个典型的树洞里的状况是怎样的呢？侦察蜂肯定能轻松地穿越树洞的内壁。为测量侦察蜂勘察的那类空洞内的亮度，我以我对自然蜂巢的测量为基础，制作出一个模型。它有一系列开口，我可以通过它们把一个光度计插进去。我发现，除了一些阳光照进去的入口附近，内部亮度小于0.5勒克斯。很显然，在自然界中，侦察蜂主要依靠在一个候选蜂巢内行走，以测量其容量。
图3.14 用于检验侦察蜂如何测量空洞容量的实验装置。左图中装置的空洞容量可以在5升(里面的盖子落下)和25升(里面的盖子抬高)之间变动。挡光板可以用来改变通过入口进入的光的量，以检验侦察蜂是否不主要依赖视觉，就能测量空洞的大小。涂抹内壁表面可以改变蜂箱内可通行表面积的距离，以评估行走的重要性。右图圆柱空洞的内壁可以旋转，以增加或减少侦察蜂巡行空洞必须行走的距离。为了比较直接地验证这一假说，我开始调节在一个空洞内从一个点到另一个点所需的距离，试图改变侦察蜂对空洞容量的感知。为做到这一点，我发明出一种蜜蜂踏车。那是一个圆柱形的蜂箱，被垂直安装在一个转台上，使我可以在里面有侦察蜂时，顺利地转动蜂箱(图3.14)。依靠顶部的一扇窗，我可以看到里面的蜜蜂所走的路径。然后，我可以根据我是想增加还是减少它完成一次水平巡查所需的距离，来转动箱壁。因此，如果一只侦察蜂通过入口进来，我顺着它行走的方向转动，那么它就会被带动起来，很快就发现自己回到了入口附近。但是，如果我反方向转动箱壁，那么它需要行走的距离就要长得多，很久才会绕回到入口。整个装置被安装在我避光的小屋里，有一条不长的隧道把蜂箱的入口和小屋墙上的一个开口连接起来。进入蜂箱的唯一的光从入口射入，并且这个光点很有可能为里面的每只侦察蜂提供了一个视觉参照点，既便于它找到出去的路，也便于它监测它在巡视蜂箱的过程中取得的进展。这一实验蜂箱的容量是14升，介于不可接受的小洞和大小适当的洞之间。如果行走有助于感知容量，那么第一只发现蜂箱的侦察蜂会根据它实际行走的距离大于或小于它在一个正常的14升空洞里行走的距离，发现与真实的容量相比，它更有吸引力还是更无吸引力。要想验证第一只侦察蜂对蜂箱的评估，可以看它邀来参观蜂箱的其他侦察蜂的数量。如果它觉得蜂箱大小合适，那么它邀请的侦察蜂的数量要多于如果它觉得不合适而邀请的侦察蜂的数量。这正是我在四次实验中观察到的情况。当一只侦察蜂行走的距离长时，它在90分钟内邀请来7只或9只侦察蜂。当它走的距离短时，它在90分钟内要么一只也没邀请来，要么仅邀请来一只。因此，似乎显而易见的是，侦察蜂对空洞容量的评估和它巡行一周必须行走的距离成正比。一步是一个测量单位。奈杰尔·R. 弗兰克斯(Nigel R. Franks)和安娜·多恩豪斯(Anna Dornhaus)分别是英国布里斯托大学和美国亚利桑那大学的生物学家。他们最近提出一个关于侦察蜂推断洞内大小的简单方法。通过这个方法，侦察蜂可以利用它在空洞里行走或飞行中所采集的信息，判断空洞的宽敞度。他们指出，物理学家早就知道，对任何开阔空间来说，以各种方向跨越那个空间画出的从墙到墙的线的平均自由程长度(MFPL)等于其空间容量(V)的四倍除以内部表面积(A)，即：MFPL=4V/A。因此，容量与平均自由程长度乘以内部表面积的积成正比，即V=(MFPL×A)/4。侦察蜂所进行的大量行走有可能是一种估计空洞内部表面积的方式。同样有可能的是，侦察蜂的短暂跳跃飞行(我曾经报告过，但没有把它和容量估计过程联系起来)是一种摸清它们要飞行多远才会撞到墙的方式，即一种估计平均自由程长度的方式。如果两种可能最终都是正确的，那么要确定一个空洞足够宽敞，侦察蜂也许只要确定，空洞内部表面积和平均自由程相加得出的和是适当的。我的旋转墙蜂箱实验得出的结果无疑和这种假说是一致的。迫使一只蜜蜂只有走得更远才能返回入口(从而增加了蜜蜂对内部表面积的估计？)导致侦察蜂错误地做出一种比蜂箱实际容量大的估计。为检验上面的想法，弗兰克斯和多恩豪斯提出了一个巧妙的实验方案。该实验需要给蜂箱的内部挂一块刚硬的幕布，盖住大片区域，并且给幕布涂上氟纶，使侦察蜂不能在上面行走。这块幕布会缩短在蜂箱内飞行的平均自由程，但要么不会改变蜂箱容量，要么不会改变蜂箱可行走表面面积。接下来，你就能看到，蜜蜂的行为可以看出它是否就蜂箱的大小做出了错误判断。我希望他们不久就会做这样的检验，并希望实验会为已经提出的概测法提供支撑，因为我觉得这是一种极好的解决难题的方法。
第四章 侦察蜂的讨论民主的经验就像生活自身的经验，因为它一直在变化，其种类是无限的，有时候纷纷扰扰，并且所有更有价值的东西都要经受逆境的检验。——吉米·卡特(Jimmy Carter)，向印度议会发表的演讲，1978年当一个蜜蜂群落选择其未来家园时，它们实行了被称作直接民主的民主形式。在直接民主中，一个群体里的所有个体都会亲自参与决策过程，而非通过代表投票。因此，一个蜂群的集体决策过程类似于美国新英格兰地区的市镇会议。在这种市镇会议中，对当地事务感兴趣的登记选民在面对面的、通常一年一次的集会中相遇，讨论地方自治事项，就它们进行投票，实施对他们的社区有约束力的决定。当然，在蜂群和市镇会议之间，直接民主的运作还是有差异的。举个例子，一个蜂群中的侦察蜂拥有共同的利益(例如，它们都想选择最佳的、可获得的巢址)，它们通过建立共识做出决定。然而，市镇会议中的人们往往有利益冲突(例如，有些人想帮助镇图书馆募集资金，有些人不想)，他们通过多数投票规则来做出决定，每个人都有一票，所有的票分量相同，获得多数票的选项胜出。蜂群和市镇会议的另外一个基本差异是，与参加市镇会议的公民不同，蜂群里的侦察蜂无法监督蜂群讨论中的每次交流，因而无法了解讨论的概要。作为替代，蜜蜂只能观察它周围的蜂群邻居的行动并做出反应，因而只能在没有完全掌握在它的同伴中传播的信息的情况下行动。虽然蜂群和市镇会议之间的这些差异(共同利益和彼此冲突的利益，局部信息和全面信息)是真实的，但它们并没有遮蔽蜜蜂的直接民主和人类的直接民主之间几个极为重要的相似点。首先，在这种集体决策的昆虫形式和人类形式中，每个关于未来的行动方针都反映了数百个个体的贡献，并且这些贡献是自由给予的，有着同等的分量。换句话说，对团体行动的控制是在其众多成员中分配的，而非集中在少数领导者手中。其次，由于数百个个体都是完全的参与者，团体可以同时从多个来源获得并处理信息，即使那些来源分布广泛。举个例子，不妨思考一下每个决策过程的第一阶段，这里的重要挑战是识别可用的选项。在提供众多替代选项上，依靠众多的个体检查一个问题并呈递可能的解决方案，蜂群或市镇会议都比单个的蜜蜂或单个的人的能力更强。选项范围越广，它包含最佳选项的可能性就越大。再次，并且也是最有趣的，无论是在蜂群还是在市镇会议中，团体选择其未来行动方针的方式都是在被提出的选项间开展一场公开的竞争。个体提出一个可能的前进道路，每个听众对提议进行独立的评估，决定是否接受它，那些接受此提议的个体也许会宣布自己对它的支持。这些支持通常还会吸引更多的支持。提议越好，其吸引的支持者越多，越有可能获得足够广泛的支持，从而成为团体的选择。就寻家蜜蜂的情况而言，不同提议支持者之间的竞争往往是激烈的。有几只侦察蜂热烈支持一个可爱的树洞，而就在蜂簇表面，隔了几个蜜蜂，另外一些侦察蜂则热烈地宣传第二、第三甚至第四个优良的居所。(在下一章中，我们将考察哪些蜜蜂从事了巢址侦察的“职业”，是什么激励这些蜜蜂涉足这一危险的工作。概括地说，巢址侦察蜂是一些年长的蜜蜂。它们曾是普通的觅食者，但当它们感觉到它们的群落准备分群，再也不需要额外的食物时，就不再从事这一工作。)但是，它一直是一种“友好的”竞争。侦察蜂在何为理想居所上的意见是一致的，它们为了选择最佳的可利用居所的目标而团结了起来，以完全的诚实共享信息，最后就新居所达成了完全一致的意见。我们可以从蜜蜂那里学到的一个有价值的教训是，就以分散在一个团体的个体中的众多信息为基础做决定的问题而言，举行一场公开、公正的竞争是一个聪明的解决办法。
林道尔的蜂群1951年至1952年，马丁·林道尔获得卡尔·冯·弗里施的许可，得以使用慕尼黑大学动物学研究所后面的花园里放的蜂箱中的所有蜂群进行研究。在此期间，林道尔发现，蜂群蜜蜂利用讨论来汇总分散的信息。这样一来，林道尔终于能够详细研究曾在1949年春天引发其好奇心的东西，即：在一个蜂群表面上跳舞的脏脏的蜜蜂(图4.1)。研究所的蜜蜂群落做出了它们的贡献，在5月、6月、7月三个月里给林道尔提供了17个蜂群。很多蜂群飞过街道，飞到植物园，降落在那里的各种物体上。林道尔非常动人地根据其露营地给每个蜂群进行命名，例如1951年5月18日的椴树蜂群、1951年7月9日的山楂树蜂群、1952年6月22日的阳台蜂群等。他的直接目标是判断在一个蜂群上跳舞的蜜蜂是不是巢址侦察蜂，但他的终极目标是搞清楚蜂群怎样找到其新居所。林道尔知道，要调查动物行为，首先要经历一个“观察和惊奇”的阶段。在此期间，如果你耐心地进行广泛观察，就可能获得意想不到的结果。于是，从黎明到黄昏，林道尔不停地观察在每个聚集的蜂群的表面跳摇摆舞的蜜蜂。他还知道他想让他的跳舞蜜蜂成为可识别的个体，从而开始进入蜂群中的蜜蜂的世界，于是就给每只跳舞的蜜蜂的背上涂了彩色的漆点。20世纪第一个十年，卡尔·冯·弗里施设计过一种标记方案，使人们能够仅仅使用5种油漆颜色，就能从1到599给蜜蜂编号。林道尔决定采用这一系统，巧妙地用一把小漆刷，给每只跳舞的蜜蜂的胸部涂上1~4个小虫胶油漆点。
图4.1 在一个蜂群表面表演摇摆舞的侦察蜂。林道尔记录蜂群上的舞蹈的工作刚开始非常容易，因为没几只蜜蜂跳舞，并且它们的舞蹈表演时断时续。因此，林道尔刚开始能够在他的笔记本中记录每一次跳舞的时间、舞者的身份、舞者用它的舞蹈宣传的位置。然而，过了不久，他记录蜜蜂舞蹈活动的任务就变得困难到几乎做不下去，因为他经常碰到十多只蜜蜂同时在蜂群上跳舞。
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