深度读：分裂间期为什么不属于有丝分裂了？
2019/11/21 10:30:00 生命科学教育
今天读书内容：细胞的增殖。
1问题探讨
本节用象和鼠个体相差悬殊为例，引出生物体的生长过程包括细胞体积增大和细胞数量增多，导入细胞增殖的学习。
2细胞增殖
新教材此处先让学生明确细胞增殖的意义，然后介绍细胞增殖包括物质准备和细胞分裂两个连续的过程，并且具有周期性。
3细胞周期
细胞周期包括两个阶段：物质准备阶段(分裂间期)和细胞分裂阶段(分裂期)，对于真核生物来说，有丝分裂是经常采用的细胞分裂方式。
有丝分裂这个术语在大学教材中指代核分裂，有丝分裂首先指“分裂”；分裂过程中会出现纺锤丝等结构，故称之为“有丝”分裂，它属于细胞周期中的细胞分裂阶段。分裂间期是为细胞分裂做物质准备的阶段，实际并未发生细胞分裂；同时分裂间期也未出现纺锤丝等结构，不能体现“有丝”的特点。因此不宜将分裂间期划入有丝分裂之中。
新教材此处将细胞周期和有丝分裂的关系理清，术语表述更为规范。与之对应，教材配图6-1的名称也发生了改变，现行教材叫“有丝分裂细胞周期”，新教材叫“细胞周期(以进行有丝分裂的细胞为例)”。图名称的改变一方面避免人们产生“有丝分裂的细胞周期”的误解，另一方面暗示细胞周期也存在其它分裂方式。
这一节主要强调通过有丝分裂保证亲子代细胞在遗传信息上的一致性。教材只是强调分裂间期进行DNA分子的复制和有关蛋白质的合成，细胞有适度的长大，为分裂期进行物质准备，并未介绍分裂间期的三个阶段。
4有丝分裂
4.1植物细胞有丝分裂图解
有丝分裂的过程和特点是本节重点内容，新教材重新绘制了植物细胞有丝分裂过程图，改变了现行教材图文分开的呈现方式，换用图文结合的形式呈现。最上面一行是有丝分裂各期的显微照片，中间一行是有丝分裂各时期的典型模式图，最后一行是各个分裂时期的名称及过程、特点介绍。这样，学生就可以把实物图、模式图和文字介绍相互印证、结合起来学习，既能通过照片直观地认识细胞分裂的真实情况，又能借助清晰简洁的模式图把握各时期的特点，再通过文字描述进行归纳、提炼，从而使得学习更为有效。
此处图解加入了分裂间期，主要是考虑到细胞增殖是一个连续的过程。同时为了能够让学生明确分裂间期和有丝分裂不是包含关系，此处将分裂间期和有丝分裂过程之间用了虚线隔开。4.2着丝粒与着丝点
新教材用着丝粒代替了现行教材的着丝点。
如上图所示，着丝粒连接着姐妹染色单体，着丝粒中与纺锤丝(动粒微管)相连的区域称为动粒，也称着丝点(和纺锤丝相连故得此名)，每条染色单体各有一个动粒。进入后期，每条染色体上原已存在的两个动粒(着丝点)分配到细胞的两极，这里并不涉及着丝点(动粒)的分裂，因为着丝点(动粒)本来就是2个。新教材此处不再使用着丝点一分为二，而是换用着丝粒一分为二，术语使用更为规范。
4.3纺锤体、纺锤丝与星射线
植物细胞从两极发出纺锤丝形成纺锤体，其所形成的纺锤体称为无星纺锤体(因为缺乏星体微管)。动物细胞中的纺锤体称为有星纺锤体，由星体微管、动粒微管和极微管构成。纺锤丝是对构成纺锤体的微管的统称，即纺锤丝包括星体微管、动粒微管和极微管。
教材此处讲到：动物细胞的两组中心粒周围，发出大量放射状的星射线形成纺锤体。我特意在名词委查了一下星射线，原来星射线即星体微管。编者此处表述的意思应该是中心体在动物细胞中起着微管组织中心的作用，构成纺锤体的星体微管、动粒微管和极微管的形成均与中心体有关，而不是单指代星体微管(星射线)。个人觉得此处可以像必修二讲动物细胞减数分裂那样直接用纺锤丝，比引入星射线这个词可能更好一点。4.4姐妹染色单体在着丝粒是交叉的还是并排的
中期染色体画法常见的有两种：姐妹染色单体要么并排要么交叉，并排和交叉均指着丝粒部位。如下图所示：
个人认为中期姐妹染色单体画成并排的为宜。理由如下：
首先，专业书籍都是画成并排的。
其次，有些老师说并排、交叉是视角问题，怎么画都可以。这其实忽略了一个重要问题，那就是着丝粒的两个动粒是并排的，并且为了保证后期子染色体正确分配，每条染色体的两个动粒需要分别与发自两极的动粒微管结合。画中期染色体的时候，默认其动粒分别位于左右两侧(也可以是上下两侧)。从立体视角看，姐妹染色单体确实可能在着丝粒处发生交叉，但是这也意味着两极也需要立体视角来看。我们画图是平面化的，细胞的两极要么在左右，要么在上下；着丝粒的两个动粒也是如此，要么左右，要么上下。由于着丝粒的两个动粒是并排的，因此姐妹染色单体在着丝粒处也是并排的。4.5删去中期是染色体计数的最佳时期
中期确实是染色体计数的最佳时期。我们期望学生得出结论是基于事实和证据，而教材图示不支持中期容易染色体计数这一论点，故而这句话干脆就不提了。
如需进行染色体计数或核型分析，通常先通过处理让染色体都处于中期形态，再设法将细胞内的染色体分散开，这样在显微镜下才能数清染色体。此处若选用处于中期的染色体分散开的显微图像，势必就无法显示中期染色体在细胞中的分布特征。4.6姐妹染色单体分开移向两极
间期，姐妹染色单体被黏连蛋白维系在一起。进入前期，染色体臂部位的黏连蛋白去除，但是着丝粒部位仍然存在黏连蛋白(见4.2部分图示)。后期在分离酶的作用下，着丝粒部位的黏连蛋白被分解，姐妹染色单体分离，随后在纺锤丝牵引下移向细胞两极。
为了保证姐妹染色单体分开后分别进入细胞两极，两个动粒需要与发自两极的动粒微管相连。也就是说姐妹染色单体的每一条移向哪一极，实际上在纺锤体形成(动粒微管捕获动粒)的时候已经决定了。染色体的两个动粒如果与来自同一极的动粒微管相连且没有被修复，将会导致子染色体移向细胞的同一极，引起染色体数目变异。4.7细胞周期检查点
细胞周期中存在多个检查点。可以把连续分裂的细胞想象成环形高速公路，每个检查点有交警在那里把正在分裂的细胞拦下来，只有通过了检查，才能继续“行驶”。
有丝分裂中的检查点也称纺锤体检查点。这个检查点的作用是保证所有染色体都正确连接到纺锤体上，否则就不能启动姐妹染色单体的分离。秋水仙素的作用是抑制纺锤体的形成，而纺锤体形成于前期，很多人不理解为什么高校教材认为秋水仙素处理会阻断在中期。这实际上可以用刚才的环形高速公路类比，到了检查点细胞周期停车，否则就一直持续下去。秋水仙素处理后不能形成纺锤体，也就无法通过该检查点，姐妹染色单体无法分离。
秋水仙素处理并不影响前期染色体形态向中期染色体形态变化(即螺旋化加粗变短不受影响)，因此处理一段时候后，细胞中的染色体都处于中期形态(注意这里抑制在中期是从染色体形态来说的，而不是染色体位置)。
如果秋水仙素处理时，细胞刚刚通过了纺锤体检查点，姐妹染色单体分离导致染色体数目加倍。而纺锤体微管由于秋水仙素的作用发生解聚，加倍后的染色体不能移向两极而留在了细胞中央。这样的染色体数目加倍的细胞在细胞周期这条环形高速公路上继续前行(只是染色体都留在了一个细胞中)，直至再次被抑制在下一次分裂的中期。也就是说被抑制在中期的细胞按照染色体数目可以分为两种类型(非整倍体不计)：未加倍的和加倍一次的。当秋水仙素除去之后，纺锤体重建，有丝分裂继续进行，最终就会产生两种细胞：染色体数目未加倍的(为主)和染色体数目加倍一次的(很少)。4.8有丝分裂教学的一点思考
新教材在设计上突出了通过有丝分裂亲子代细胞在(核)DNA和染色体数目上保持稳定，同时弱化染色单体，为此还在此处删掉了现行教材中“染色体与姐妹染色单体”图解。
虽然学生已经明确染色体中的DNA储存着遗传信息，但是学生并不清楚姐妹染色单体上的遗传信息是一致的。教学中，还是需要教师告知学生间期复制的两个DNA分子分别参与构成姐妹染色单体，因此姐妹染色单体中所含有的遗传信息是一致的。但对染色单体不宜过度强调。
4.9动物细胞的有丝分裂
教材介绍动物细胞有丝分裂过程、特点时，没有如植物细胞有丝分裂那样详细介绍，只是给出了分裂过程各个时期的模式图。这样做一方面可以避免重复；另一方面，此处设置了思考与讨论活动，让学生比较动植物细胞有丝分裂的相同点和不同点，培养学生读图和概括的能力。
4.10癌细胞与无丝分裂
细胞周期调控和癌变有着密切的关系，课标中把癌变作为基因突变的实例提出来，教材此处也就没有展开。
无丝分裂在现行教材中是作为正文内容存在的(这也是原来课标的要求)，新课标只要求学生明确细胞分裂有多种方式，不再明确提对无丝分裂的要求，新教材此处适应这种变化也将无丝分裂降级为小字内容，可以作为资料拓展学生的视野，体会细胞分裂存在多种方式。
5细胞大小与物质运输效率的关系
现行教材这部分内容是一个实验，但新课标没有这个实验的要求。新教材此处将原来的实验改为一个“思维训练”。这一方面可以帮助学生理解为什么细胞不能无限长大，进而和问题探讨相呼应：生物体的生长包括细胞的生长、增殖等过程。同时，这个思维活动也可以训练学生运用模型进行解释的科学思维。
6观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂
本节安排“观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂”的探究活动，这个活动一方面可以让学生亲自动手，观察真实的细胞分裂情况，用实证和所学的理论知识相互印证；另一方面也可以训练学生基本的实验操作技能。这部分内容和现行教材差异不大，不再重述。
7建构概念，重视实践，发展素养
细胞通过分裂进行增殖。细胞增殖具有周期性，一个细胞周期包括分裂间期和分裂期。分裂间期进行DNA复制和有关蛋白质的合成。分裂期进行细胞分裂，有丝分裂是真核细胞最常见的分裂方式。有丝分裂最重要的变化是，在纺锤体作用下将亲代细胞复制的染色体平均分配到两个子细胞中，从而保证了细胞在遗传上的稳定性。
观察根尖分生区组织细胞的有丝分裂的探究活动，要求学生能够选择适当的材料制作临时装片，并运用高倍显微镜进行观察，从而发展科学探究的技能。
教材在正文和课后练习题中通过染色体形态、行为和数量的变化，让学生认识到有丝分裂的实质是维持亲子代在遗传上的稳定性，有助于发展学生抽象概括的科学思维。
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