基于科学史的摩尔根果蝇杂交实验再探究
2020/12/4 10:26:06 生命科学教育
人教版高中生物学必修2第2章第2节“基因在染色体上”的主要内容是摩尔根如何通过实验巧妙的证明“基因在染色体上”。通过实际听课及对本节课教学案例的搜集与分析，发现在实际教学过程中存在一些问题。本文在梳理常见问题的基础上，对科学史进行了深入挖掘，为一线教师更好的开展基于科学史的实验教学提供思路和借鉴。
1 摩尔根果蝇杂交实验教学中存在的问题
1.1 对果蝇杂交实验的历史路径认识不清晰
新教材P31(旧教材P29)描述“后来他们又通过测交等方法，进一步验证了这些解释”。
但教材并未说明摩尔根做了哪些测交，导致教师在讲授这部分内容时，忽略科学史发展的真正路径，错误的从已知出发，引导学生做出假设进行推断。比如，介绍完摩尔根的果蝇杂交实验现象后，就让学生尝试按照①眼色基因仅位于Y染色体上；②眼色基因仅位于X染色体上；③眼色基因位于X、Y染色体的同源区段上的3种假设在染色体上标注基因(如W表示X染色体上的红眼基因，w表示X染色体上的白眼基因)，解释摩尔根的实验现象。
实际上，摩尔根在实验过程中并未面临过这样的问题，并不存在同时提出这三种假设然后一一排除，最终保留正确假设的过程。这样做不仅不符合科学史，也造成了推理环节的缺失，让学生对实验本质的理解出现障碍，从而使这个知识点成为学生学习的难点。
1.2 对教材理解不透彻，缺乏科学思维的引导
教师之所以对实验的真实过程认识不清晰，有一个重要原因就是对教材中的某些关键表述没有深入理解。比如新教材P31“由于白眼的遗传和性别相联系，而且与X染色体的遗传相似，于是摩尔根及其同事设想.....”，通过什么实验确定白眼的遗传一定与性别相联系呢？何为与X染色体的遗传相似？这句话的背后是摩尔根做出假设的依据，不能理解这句话的含义，就会出现上述的第一个问题。
再比如，不乏有教师在讲本实验的测交实验时，单纯的以验证“控制眼色的基因位于X染色体上”为目的，错误的认为：如果用F1中的红雌与白雄测交，那么后代出现的四种表现型(红眼雌蝇，白眼雌蝇，红眼雄蝇，白眼雄蝇)的比例为1：1：1：1，是不能判断眼色基因与X染色体的关系，所以摩尔根的测交实验并没有这一组。
实际上这样的观点是将问题转化为：基因到底在常染色体还是性染色体上。这是有违摩尔根的初衷的，摩尔根真正的意图是想要通过实验找到基因在染色体上的证据，来验证自己对萨顿观点的怀疑是否正确。测交1结果与预测一致，可以证明基因在染色体上随着减数第一次分裂发生分离。因此在教师用书(旧)的第58页中描述到：“子一代红眼雌果蝇与白眼雄果蝇交配......后代......比例是1：1：1：1。摩尔根圆满地说明了他的实验结果”。
2 摩尔根果蝇杂交实验的真实历程
2.1 摩尔根果蝇杂交实验的背景
1865年，孟德尔提出了两条遗传学基本定律，但是他的工作并没有被世人理解，30多年后才重新被人们所认识；1891年，科学家描述了形成精子和卵细胞的减数分裂全过程；1903年，萨顿在《遗传的染色体》一书中提到：成对的染色体的行为，特别是它们在形成配子过程时的分离，是孟德尔遗传规律的物质基础；1909年，约翰逊给孟德尔的“遗传因子”重新起名为基因，并提出表现型和基因型的概念；1910年，摩尔根得到了白眼果蝇。
摩尔根称自己为实验生物学家，他不喜欢思辨式的讨论，而是主张一切结论皆应以实验结果为依据，他对孟德尔和萨顿的学说持怀疑态度。他一直琢磨着设计一个实验，看看生物的遗传和染色体到底有什么关系，基因又是怎么回事(教材p30)。
事实上，只有在成对的相对性状被追踪的时候，才可能研究孟德尔式遗传，所以在摩尔根实验室以果蝇为遗传研究材料时，他想尽办法增加果蝇突变的可能性，希望可以产生性状变异，从而与正常(即野生型)果蝇构成相对性状，作为杂交试验材料，终于得到了一只白眼果蝇，并将白眼基因流传下来。
2.2 “假说-演绎”探究还原实验路径
教材在P7明确提到了假说演绎法，事实上该方法也是摩尔根在研究中贯穿使用的方法。该方法的大致步骤是：在观察和分析的基础上提出问题以后，通过推理和想象提出解释问题的假说，根据假说进行演绎推理，再通过实验检验演绎推理的结论，如果相符，则说明假说正确，反之则错误(图1)。
图1 假说演绎模式图 图2 果蝇杂交实验图解
2.2.1 探究1：为什么F1都是红眼果蝇？
(1)观察事实：将突变的白眼果蝇与野生红眼雌性进行杂交，发现F1雌雄都是红眼(图2)。
(2)提出问题：为什么F1全部是红眼果蝇？
(3)提出假说：红眼基因是显性基因，白眼是隐性基因，F1是杂合子(摩尔根当时并不认同孟德尔，所以利用孟德尔遗传定律对该现象的解释只能是一种假说，要验证其是否正确，还需要未知实验的预测)。
(4)演绎推理：如果按照孟德尔分离定律，F1是杂合子，其自交应该会出现性状分离，并且显性与隐性比例为3：1。
(5)实验验证：F1红眼雌、雄果蝇相互交配后，所得F2中红眼3470只、白眼782只，可以认为大体上接近于孟德尔分离定律的3：1，且白眼均为雄性。摩尔根立即写成以“果蝇的限性遗传”为题的论文并发表在1910年7月的《科学》杂志上。
结论：果蝇的眼色遗传表现符合分离定律，表明果蝇的红眼和白眼是受一对等位基因控制的。
2.2.2 探究2：白眼果蝇是否只与雄性相关？
(1)观察事实：探究1中F2虽然比例符合一对等位基因的分离比，但是与孟德尔不同的是有白眼性状的只有雄性。
(2)提出问题：白眼基因是否只和雄性有关？
(3)提出假说：白眼基因不只与雄性有关。
(4)演绎推理：如果白眼性状不只和雄性有关，那么亲本中的白眼雄蝇可以将自己的白眼基因传给F1和F2的红眼雌蝇，所以可以通过观察F1红眼雌蝇与白眼雄蝇的相互交配能否获得白眼雌蝇来确定。
(5)实验验证：F1红眼雌蝇与白眼雄蝇的相互交配获得白眼雌蝇(图3)。
图3F1红眼雌蝇回交图4 果蝇反交实验图解
结论：果蝇的白眼眼色与雌雄都有关。
2.2.3 探究3：为什么F2白眼只有雄性？
(1)观察事实：既然白眼基因雌雄中都可能有，而在探究1中，F2的白眼只有雄性。
(2)提出问题：F2的白眼为什么只有雄性？
(3)提出假说：基因位于与性别决定相关的性染色体上(在摩尔根之前的20世纪初，一些生物学家已经发现了性染色体的存在，并对果蝇染色体的组成有一定了解，对减数分裂的整个过程也描述的比较清楚，他们发现性别不同，性染色体的组成也不同，所以当某一个性状表现出对性别的偏好时，就考虑它是不是在与性别相关的染色体上)。
按照白眼基因位于X染色体上的假说试图解释探究1的整个过程，发现能够解释，说明假说合理。但这并不代表该假说是正确的，要证明假说正确与否，还需通过实验检验推理的结论。
(4)演绎推理：如果该性状在常染色体上，则正、反交的结果一致；如果在性染色体上，则正、反交的结果可能不同。所以如果正、反交结果不一致，就可确定眼色基因位于性染色体上。
(5)实验结果：用野生的红眼雄蝇与探究2中的白眼雌蝇交配，发现后代与正交的F1代表现型不同，所有的雌蝇都是红眼，所有的雄蝇都是白眼(图4)。
结论：正反交结果不同，控制白眼的基因在性染色体上。
2.2.4 探究4：为什么白眼基因与X染色体的行为高度一致？
(1)观察事实：通过对反交实验的进一步分析，摩尔根发现，反交中F1代所有的雄蝇与母本的隐形性状相同，所有雌蝇与父本的显性性状相同，出现了“交叉遗传”(当时对减数分裂的研究表明，子代雄蝇从白眼雌蝇得到一条X；子代雌蝇从母本那里获得一条，也从父本那里获得一条，X染色体的遗传也出现了“交叉遗传”的特点)。
(2)提出问题：白眼基因和X染色体的行为为何如此一致？
(3)提出假说：摩尔根大胆假设“控制眼色的基因位于染色体上，并且仅位于X染色体上”。
(4)演绎推理：按照假说解释果蝇杂交实验发现可以解释的通，于是设计测交实验，推理结果后进行验证。
实际上摩尔根按照假说对F1和F2的果蝇均进行了测交验证，可以分为三类，分别是：测交1(F1红眼雌蝇与白眼雄蝇杂交)、测交2(F1红眼雄蝇与白眼雌蝇杂交)、测交3(F2的红眼雌蝇与白眼雄蝇单对杂交)。
在测交3中，由于F2的红眼雌蝇预测基因型不止一种，因此要与白眼雄蝇单对交配。若眼色基因位于常染色体上，F2红眼雌蝇中纯合子与杂合子的比例应该为1：2，则单对交配后，有1/3不发生性状分离，有2/3发生性状分离；若眼色基因位于X染色体上，F2红眼雌蝇中纯合子与杂合子的比例应该为1：1，则单对交配后，一半不发生性状分离，一半发生性状分离。
图5 果蝇的三类测交实验
(5)实验设计：对F1和F2的果蝇进行测交(图5)。
实验结果：与预测结果一致。
结论：测交2和测交3的结果证明白眼基因位于X染色体上。
3 教学启示
3.1 适度拓展、还原科学史有利于为学生搭建思维平台
教师要减少传统的传授式教学，为学生搭建脚手架提供更多的事实和证据。这就要求教师一方面要加强资料查阅、信息整合并应用于教学的能力，另一方面要对教材、教参深入研究，挖掘出更有利于开展教学活动的内容，真正实现“用教材教”。
3.2 引导学生亲历科学家的思维过程是认识实验本质的关键
若想要培养学生的科学思维，就应该带领学生走进摩尔根的精神世界，从他对孟德尔定律普适性和萨顿假说的怀疑出发，同他一起好奇果蝇白眼性状如何遗传，一起根据果蝇性别决定的背景知识对伴性遗传现象作出假设，一起设计测交、反交实验进行检验，整个过程都让学生亲历其中，为学生提供构思假设的机会，最终领悟并认同，从而达到训练思维、增长智慧的教学效果。
3.3 尊重科学史才能培养学生求真务实、批判质疑的科学态度
在教学过程中，要尊重科学史的发展历程，对科学史中的科学思维方法有敏感的认知并深入理解，带领学生在原时代背景下，从科学家的角度发现问题、并按照一定逻辑有步骤的解决问题，最后用科学家的实验结果验证学生的假设，总之应该尽量让学生重历科学家的探究过程，尤其重视“提出猜想与假设”与“设计实验并验证”两个环节，着眼于学生思维品质的提升。
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