争鸣：壁虎断尾再生是细胞全能性的体现吗？（细胞全能性概念的解读与释疑）
2021/2/3 11:15:00 生命科学教育
“细胞全能性”是经常引发学生与教师争论的概念。无论是在高考的考察中，还是在核心素养的养成中，都是非常重要的知识载体。
1 新旧教材“细胞全能性”的不同表述
相比旧教材，新教材当中对于全能性的定义进行了修正：细胞经分裂和分化后，仍然具有产生完整生物体或分化成其他各种细胞的潜能，即细胞具有全能性。
旧教材中，必修和选修的表述有差异。必修1中的表述是：细胞的全能性是指已经分化的细胞，仍然具有发育成完整个体的潜能。选修3中的表述是：具有某种生物全部遗传信息的任何一个细胞，都具有发育成完整生物体的潜能，也就是说，每个生物细胞都具有全能性的特点。
2 细胞全能性概念的观点
翟中和《细胞生物学》中定义为：细胞全能性是指细胞分裂和分化后仍具有形成完整有机体的潜能或特性。
赵宗江《细胞生物学》中定义为：在生物体个体发育的早期阶段，所有细胞都有发育成不同或组织细胞的潜能，这种潜能成为全能性。
人教社的吴成军老师认为：“细胞全能性”一词的提出是针对于已经分化的细胞的潜能提出的，也就是说，人们已经知道受精卵能够发育成完整的生物个体，这一个事实是不需要通过实验证明的，而对于已经分化的细胞是否也具有发育成完整的生物个体的潜能呢？于是，科学家就用胡萝卜的韧皮部细胞进行实验，从而得出了已经分化的细胞仍然具有发育成完成个体的潜能，从而提出了“细胞全能性”的概念，这是细胞全能性概念的最初来源。由于有机个体是由各种不同种类的细胞所组成，因此细胞的全能性又可理解为已分化的细胞仍能分化成其他各种细胞的潜能和特性。这就是细胞全能性现在的定义。
吴志强老师认为，新教材对全能性概念的修正，有利于读者对该概念的更全面的理解。我们知道，细胞全能性的本质是具有发育成完整生物个体的全部遗传信息。新教材对全能性的概念不再局限于细胞发育为完整的生物个体，而是兼容了可以分化为全部各种细胞。也就是发育为完整个体所需要的各种细胞，从本质上来讲就是全部的遗传信息都得以了全部表达。未来，有利用于学生从本质上理解全能性。
3 老师们经常遇到的几个问题
人教教材中明确指出：到目前为止，人们还没有成功的将单个已分化的动物体细胞培养成新个体。并指出，已分化的动物细胞的细胞核具有全能性。在平常的教学中，老师们可能经常会遇到类似的这些关于全能性的问题，例如，细胞形成组织和器官、造血干细胞分化成血细胞等。
3.1 参与发育不等同于独立生成发育序列的能力
干细胞只是参与胚胎的发育过程，而不是启动发育。一个天然的胚胎可以独自产生一个成熟的个体，而无须干细胞的任何协助。同样地，四倍体胚胎仍是胚胎，尽管其本身存在致命的缺陷，但完整的小鼠四倍体胚胎经常能够完成胚胎发育，偶尔还能存活至活产。这些结果也证明了生成一个完整发育个体的潜力是建立在四倍体胚胎的基础上，注射二倍体干细胞仅仅是“补充”四倍体状态中所产生的发育的问题。因此干细胞不是全能的，而是多能的，仅仅在胚胎过程中产生整个胚胎的一部分，它们并不独立启动胚胎的发育。
3.2 组织细胞共同形成发育序列的能力不等同于个体细胞的全能性
有人误认为细胞团聚集形成一个了完整的发育序列等同于组内每个细胞都具有全能性。甚至断言从桑椹胚时期被分离的卵裂球是“全能的”，因为将它们注入四倍体细胞会产生基因重排，从而产生成活的生物个体。但没有任何一个学说中有证据证明细胞团是符合“全能性”这个术语的两种含义，即要么是能够产生胚胎的所有细胞类型，要么是能够组织这些细胞形成一个成熟个体。从细胞聚集实验得出一个深刻的见解，即形成胚胎方式有多种。通过受精或克隆得到的合子是全能的，而由桑椹胚期卵裂球重组而成的胚胎(二倍体或二倍体和四倍体混合体)，在某种意义上说作为一个整体是全能的，但是这个胚胎的任何一个单独细胞都不是全能的。到目前为止没有任何证据表明，除了来源于新分裂的桑椹胚期的胚胎之外的其它来源的细胞群能共同且独立地生成一个完整的发育序列。即使是由囊胚期分裂来的内细胞团(ICM)或者滋养层细胞(TE)，虽然可以转移到子宫或其他支持场所，它们是不会发育成胚胎。
3.3 部分或表面上的胚胎相似之处不能作为全能性的依据
用特定的信号分子处理ESC细胞团能使其呈现和原肠胚发育过程中相同的分子级联现象和细胞行为。虽然这些研究并没有将干细胞等同于胚胎，但干细胞团与胚胎惊人地相似。导致有这样的疑问：胚胎干细胞是否也可能是胚胎的一种？然而一些具有明显分化潜力的细胞也会形成这样的囊性结构，如肝脏、心脏、软骨、神经元、成纤维细胞、肾脏等，这表明仅仅是形成这样的结构并不足以证明其具有全能性。
3.4 壁虎断尾再生体现细胞的全能性吗？
这要弄清楚壁虎为什么会有这种再生能力。其实，壁虎断尾的地方并不是在两个尾椎骨之间的关节处，而是发生在同一椎体中部的特殊软骨横隔处。壁虎在尾椎骨骨化过程中会形成这种特殊的横隔构造，会因尾部肌肉强烈收缩而断开。而软骨横隔的细胞能够终身保持胚胎组织的特性，可以不断分化，这样不久之后，从尾巴断裂处又可再生出一条与原来无异的尾巴。这类似于人类的皮肤细胞，也具有一定程度的再生能力，只要所受的创伤不是很大，就会再长出新的皮肤组织。虽然这种分化导致了一部分基因表达，但并不是全部遗传信息都会在新尾巴的长出中得以表达。或者可以这样说， 再生出的尾部并不是一个细胞的功能，是很多细胞分裂分化的功能，这显然不能看成细胞的全能性。
综上，细胞形成组织和器官、造血干细胞分化成血细胞、壁虎断尾再生都没有体现全能性。从本质上说，这些变化并没有让该种生物全部的遗传信息全部表达，产生完整个体或各种细胞。
4 对全能性概念学习的思考
那么一个新的问题又来了，人教版教材中明确提到细胞核也具有全能性，那么动物细胞的受精卵有全能性？卵母细胞具有全能性？
对此我们认为，全能性不仅仅是细胞核一种状态，它也需要一个由卵母细胞产生特定类型的细胞质，这是全能性的一个关键组成部分。对于体细胞核而言即使是核移植后导致重新编程但并没有形成全能性所需要的细胞质成分，并且这些因子在正常胚胎发育过程中也不会产生，所以没有卵母细胞提供的所需细胞质成分，就没有受精卵——不管细胞核处于什么样的状态。换句话说，即使体细胞的细胞核被重新编程使其各方面与受精卵相同，也因为他缺少关键的非遗传因子(如蛋白质，RNA, miRNA 和特定的大分子复合物)而不具有全能性。反之，如果将受精卵中的核移植到一个已分化的肌细胞中，在这个新的场所中它将不再是表现为受精卵细胞核，而是成为一个肌细胞核，这是由肌细胞细胞质所指导形成的。
因此，受精卵具有全能性的另一个重要原因是拥有全能性的细胞质，这也是全能性为何在发育中持续这么短时间的原因。在大多数哺乳动物中，仅仅是到2细胞阶段胚胎细胞仍保持全能性，在极少数情况下全能性会保留到4细胞阶段。如一例报道是一个婴儿在卵裂球4细胞阶段分离移植后存活下来并降生。但是还没有证据说明全能性能够持续超过这个阶段。因此，如果细胞质中只含有部分由卵母细胞所产生的有关全能性的特殊成分的话，它也将不再是全能的。
随着新课改的推进，生物学核心素养养成的教学推广，老师和学生对类似全能性的概念一定会有越来越多的思维碰撞。如果还是在过去对概念的死记硬背式的记忆，遇到类似的概念判断，势必会感觉到很痛苦、无奈和茫然。新教材的教学，需要从教材编写的本意出发，立足能力培养，发展核心素养，尽可能的从本质上对生物概念理解。据此，小强将全能性的要素简单归纳为：已分裂和分化的细胞，在一定的条件下，控制该种生物性状的全部基因得以表达的潜在能力。
作者：小强
参考：[1]吴志强.全能性概念探讨[J].中学生物教学,2015(07):33-35.
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