孟德尔身上背负着的九条命
2023/2/21 11:30:00 生命科学教育
本文的标题来自著名遗传学史家 Jan Sapp 在1990年发表的文章【注 1】，我认为 Sapp 的这篇文章写得很好，因此本博文准备好好介绍它，当然我也会把最新的孟德尔研究的新成果补充进来。
2022年有两位生物学巨匠两百周年诞辰纪念日，一位是化学家、微生物学家路易·巴斯德(生于1822年12月27日，逝世于1895年9月28日)；另一位就是本博文的主角格雷戈尔·约翰·孟德尔(1822年7月20日-1884年1月6日)。
孟德尔的短篇论文《植物杂交的实验》是人类思想的胜利之一。它不是简单地宣布通过新的观察和杂交实验方法发现了重要的事实。相反，它以最高的创造力，将这些事实呈现在一个概念性的方案中，赋予它们普遍的意义。孟德尔的论文不仅仅是一份历史文件。它作为科学实验和对实验数据的深入浅出的最高典范，今天仍然具有活力。它可以给每一位新读者带来乐趣并提供洞察力——并在随后的每一次学习中增强与伟大思想为伴的愉悦感。
在科学史上，没有比孟德尔实验更传奇的了。这个传说中的三个时刻非同寻常：第一，孟德尔如何在1860年代发现了支配个体性状遗传的规律；第二，在他有生之年科学界如何未能认识到这些发现的巨大重要性的；第三，1900年对后来被称为孟德尔主义的东西的引人注目的“重新发现”。因此，在经历了大约35年的沉寂之后，孟德尔的实验被普遍认为是为未来一连串生命科学研究提供了基础，这些研究在20世纪30年代和40年代的达尔文综合进化论以及现代分子遗传学的惊人成就中达到了顶峰。Eisely(1961)对这一传奇进行了精彩的总结，他写道:
孟德尔真是历史上一个奇怪的幽灵。他的战友，他的追随者，都是在他逝世后的下个世纪。那是他真正影响的开始的时候。然而，如果我们要理解他以及他将达尔文主义本身从遗忘中拯救出来的方式，我们必须走很长的路回到摩拉维亚的布鲁恩(Brunn in Moravia)，站在一个安静的花园里的绿豌豆中间。孟德尔有一个奇怪的命运：他注定要在布鲁恩(Brunn)痛苦地过一种生活，而在下一个世纪则过另一种生活，即他所梦想的知识分子生活(intellectuallife of which he dreamed)。他的话，他的计算，突然从黑暗的坟墓般的书卷中飞出，写在数百块大学中学的黑板上，在无数人的脑海中旋转着。
自从孟德尔在世纪之交被“平反”(vindication)以来，人们对他的实验的分析和评论比对生物学中的任何其他实验都要多。这是为什么呢？孟德尔的那些实验的力量是什么？这里我们遇到了一个明显的悖论。尽管几乎所有人都同意孟德尔实验是现代生物学的核心，但对其确切的意义却没有共识。关于他的动机、他的实验方案、他自己对遗传和进化的信念(beliefs)以及有关他的发现的确切性质的大量文献在很大程度上仍然不连贯。几乎有多少个评论家(commentators)，就有多少种不同的解释。
由此，1990年遗传学史家 Jan Sapp 将此前有关孟德尔的全部研究 ——当然包括了尖锐对立的研究结果，将其总结为这是孟德尔的九条命(Nine Lives)【注1】：
第一条命：遗传学家 William Bateson(1861.8.8-1926.2.8)认为孟德尔不是达尔文主义者。尽管孟德尔是一位进化论者，但他并不完全同意达尔文的观点，并着手反驳这些观点(1909年){ Mendel was a non-Darwinian. Although he was an evolutionist, he did not entirely agree with Darwin's views and set out to disprove them (Bateson, 1909).} 【注 2】。
William Bateson 在120多年前的世纪之交的时候，是遗传学领域里的一位风云人物。Bateson 在1905年4月18日写给剑桥大学动物学家 Adam Sedgwick (1854-1913)的一封私人信件中，首次建议使用 “genetics”(源自希腊文 gennō，γεν?；"生育")一词来描述 study of inheritance and the science of variation(对遗传和变异的科学研究)。Bateson 于1906年在伦敦举行的第三届国际植物杂交会议上首次公开使用了 “genetics”一词 ，当然也可以理解为“基因之学”。然而有意思的是，Wilhelm Johannsen 迟至1909年才使用“gene”(基因)来描述孟德尔的颗粒式遗传信息单位，然而 De Vries 早在1889年就为今天的“基因”这个术语(概念)提出了“pangene”一词，但是最终 pangene 这个术语被淘汰了，gene 这个术语被保留下来并沿用至今。其实，从词源上看，“genetics”一词与达尔文发明的 pangenesis (泛生论)概念有类似之处。Bateson 和 Edith Saunders 还为“等位基因”创造了一个词“allelomorph”(意思是“其它形式”)，这个词后来被缩短为 allele(等位基因)【注 3】。
Bateson 还是最早观察到基因连锁的遗传学家之一，他们观察到基因连锁的现象早于摩尔根实验室，然而遗憾的是，他们并没有认识到这是不同等位基因间的连锁，而是试图用其它的假设去解释这个实验结果【注 4】。1910年 Bateson 和 Punnett 共同创立了《遗传学杂志》(Journal of Genetics)。Bateson 还发明了“上位性”(epistasis)一词来描述两个独立基因座的遗传相互作用【注 3】【注 4】。
第二条命：认为孟德尔是一个优秀的达尔文主义者。他的实验方案和实验报告的结果可以在他不反对达尔文选择理论的假设下得到解释(Fisher, 1936){ Mendel was a good Darwinian. His experimental protocols and reported results can be explained on the assumption that he had no objections to Darwinian selection theory (Fisher, 1936). }【注 5】。
Ronald Aylmer Fisher 爵士(Sir Ronald Aylmer Fisher，FRS，1890年2月17日 – 1962年7月29日)是一位在英国出生的百科全书式的博学家(polymath)，作为数学家、(生物)统计学家、生物学家、遗传学家(特别是在数量遗传学、群体遗传学和统计遗传学方面)而活跃于学术界。由于他在统计学方面的工作，他被描述为 “一个几乎一手创建了现代统计科学基础的天才” 和 “20世纪统计学中最重要的一个人物”。1930年，Fisher 爵士首次出版《自然选择的遗传学理论》(The Genetical Theory of Natural Selection)，这本书第一次从数量与群体遗传学的纯粹理论的推演，将达尔文进化论与孟德尔遗传因子融合在一起，从纯粹的理论遗传学角度论证了现在被称为“新达尔文主义”的现代综合进化论【注 6】。迄后，谈家桢先生的博士论文导师杜布赞斯基以果蝇为材料，进行了广泛的田野调查，从实验的角度完成了现代综合进化论的构建。
第三条命：孟德尔在研究遗传规律时，根本没有直接关注进化问题，他把进化问题暂时搁置在一旁(Gasking, 1959. 澳大利亚墨尔本大学科学史与科学哲学系高级讲师)(Mendel was not directly concerned with evolution at all. He placed it on the back burner while he investigated the laws of inheritance)【注 7】。
第四条命：英国伦敦大学的生物学史家 L. A. Callender 在1988年提出，孟德尔拒绝进化论(Callender，1988){Mendel rejected evolutionary theory (Callender, 1988)} 【注 8】。
第五条命：孟德尔提出了遗传定律，这些定律有理由以他的名字命名(“这是遗传学中的标准观点”。例如，Zirkle, 1951 & Mayr, 1982){ Mendel laid out the laws of inheritance which justifiably carry his name (Standard View; e.g., Zirkle, 1951 & Mayr, 1982). }。我不在这里列出相关文献了，这恐怕会太多了。著名遗传学史家 Jan Sapp 在他的文章中(【注 1】)列出了两篇重要的文献，即 Zirkle 发表于1951年，以及 Mayr 发表于1982年，感兴趣的可以在【注 1】中的“参考文献”部分找到它们。
第六条命：孟德尔不是孟德尔主义者。孟德尔并不是要发现遗传规律，而且他的论文中缺少一些孟德尔原理(Callender，1988年；Brannigan，1979年；1981年；Olby，1979年){Mendel was no Mendelian. He was not trying to discover the laws of inheritance and several Mendelian principles are lacking in his papers (Callender,1988;Brannigan, 1979;1981;Olby,1979)}。
关于这一条，Jan Sapp 在他的文章(【注 1】)的末尾列岀3篇相应的文献。感兴趣的，可以去查找。
第七条命：还是 Ronald Aylmer Fisher 爵士，他在他的1936年的论文中指出【注 5】，孟德尔的经典实验中的一些数据被伪造了{Some of Mendel's data was falsified (Fisher, 1936)}。
第八条命：Fisher 1936年的论文发表后，在当时对生物学界来说的确是一个重磅炸弹。但是，当时的学术界对费雪尔(Fisher)关于孟德尔伪造实验数据的观点，沉默不语。直到1960年代中后，陆续有人提出了与 Fisher 绝然相反的观点。这些学者主张：孟德尔的数据都没有被篡改{None of Mendel's data was falsified (e.g., Beadle, 1966; Dunn, 1965; Olby, 1966; Wright, 1966; Thoday, 1966; Mayr, 1982; Pilgrim, 1984; Edwards, 1987; Van Valen, 1987).}。这些学者当中，包括了“一基因一酶”的发现者、1958年诺贝尔奖得主 Beadle，著名进化生物学家、哈佛大学教授 Mayr，等等。Jan Sapp 的论文(【注 1】)在文章末尾列岀了相关的参考来源岀处，感兴趣的可以找到相关的文章，阅读之。
第九条命：还是 William Bateson，这个一百多年前著名的遗传学家，在1909年的时候，提岀了一个令人劲爆的观点【注 1】【注 2】：孟德尔在其1866年的论文中所报告的实验完全是虚构的(Bateson，1909){Mendel's reported experiments set out in his paper of 1866 are wholly fictitious (Bateson, 1909)}。
孟德尔逝世后，后人居然总结岀他身上存在着相互间对立的9种看法或者观点。试问，科学史上，有哪一位科学家享有与孟德尔同样的命运？从这一点上看，孟德尔是科学史上的一个神奇人物，值得对他不断地、反复地进行研究。
在上述九条当中，前四条直接涉及到达尔文及进化论。
孟德尔与达尔文，在他们生前是否存在有“相互作用”，一直是生物学史家们关注的问题。有令人信服的证据表明，尽管后来有一段时期也有许多相反的猜测，但是达尔文在当时或在他生命中的任何时候都对孟德尔一无所知。关于达尔文到底对孟德尔了解的程度，这是所有生物学史家都感兴趣的一个问题，我在本博文后面将专门谈到这个话题。一些科学史学家感叹，如果达尔文读了孟德尔的论文，两人之间的“思想交锋”可能会随之发生，从而极大地改变现代生物学的进程；其他人则反驳说，他们的观点分歧太大，不可能找到共同点(关于评论，见 Olby 1985、Sapp 1990、Orel 1996 和 Fairbanks and Rytting 2001)【注 11】。
下面我要谈的问题是，达尔文的《物种起源》影响了孟德尔的工作吗？
孟德尔于1863年完成了他的豌豆杂交实验，此后不久就开始总结其实验结果并撰写论文，并于1865年2月和3月在布鲁恩(Brünn)的自然科学协会会议上公开报告。孟德尔的经典论文《关于植物杂交实验》(Versuche über Pflanzen-Hybriden)发表于1866年。正是在1863年，即孟德尔的杂交实验的最后一年，他第一次得到了一本《物种起源》的德文版(H.G. Bronn 布朗恩翻译)，孟德尔在其中的一些段落做了标记(下图)。《物种起源》德文版的出版日期表明，孟德尔在进行杂交实验时，达尔文的《物种起源》对他的豌豆杂交实验可能没有影响，但是《物种起源》德文版的出版日期与他准备豌豆杂交实验的论文的时期相吻合，因此达尔文的著作有可能影响了孟德尔的《关于植物杂交实验》写作和解释【注 11】。英文版的《物种起源》的岀版情况是这样的，达尔文在1859年岀版《物种起源》第一版，在它的第一章的几页中，读者会读到这样的句子，简洁地说明了当时生命科学领域的真实情况：“关于遗传的规律是完全未知的”(The laws governing inheritance are quite unknown)(《物种起源》1859年第一版，第13页)。十年后，在《物种起源》的第五版中，达尔文稍微改变了措辞。“遗传的规律大部分是未知的”(《物种起源》1869年第五版，第14页)(The laws of inheritance are for the most part unknown)。
上图显示孟德尔在阅读《物种起源》(德文版)的时候标注的一个段落示例{在孟德尔个人阅读的《物种起源》这本书中，孟德尔用自己细小而谨慎的笔迹在许多空白处做了许多笔记，其中一些文字有双下划线，甚至还穿插着偶尔的惊叹号}。在达尔文的英文原文中，这段话是这样写的：“来自第一次杂交或第一代的杂种的轻微变异性，与它们在以后各代的极端变异性形成对比，这是一个奇怪的事实，值得注意”(The slight degree of variability in hybrids from the first cross or in the first generation, in contrast with their extreme variability in the succeeding generations, is a curious fact and deserves attention.)。关于孟德尔在《物种起源》中的旁注的评论，见 Fairbanks 和 Ryting(2001)【注 11】。
现在情况突然改变了。因为孟德尔上图的旁注提供了强有力的旁证，表明孟德尔在1863年至1865年初撰写他的经典论文时阅读了德文版《物种起源》，因此美国犹他州的 Utah Valley 大学遗传学史家 Scott Abbott 和 Daniel J Fairbanks 推测德文版《物种起源》有可能对孟德尔分析他的杂交实验结果与论文写作产生了影响。特别是孟德尔阅读德文版《物种起源》的时候，在书中所作的标记，这些标记的文字是否影响了孟德尔撰写的《关于植物杂交实验》论文。由此，Abbott 和 Fairbanks 试图去寻找达尔文《物种起源》文本对孟德尔论文文本本身影响的进一步证据来充实这个推测，这实际上就是历史学家们经常进行的文本分析。
然而，要将孟德尔的论文与达尔文的《物种起源》进行交叉文本分析，这必然涉及到将孟德尔的论文由德文翻译成英文。
孟德尔的论文被重新发现后不久，威廉·贝特森 (William Bateson) 安排伦敦皇家园艺学会委托并出版了孟德尔论文的英文译本。此后不久，Bateson 卷入了与 W. F. R. Weldon 就孟德尔发现的有效性进行的高调公开辩论(Radick 2015)，这引起了博物学和生物学学界对孟德尔论文的广泛关注。Weldon (1902)发表的一篇批评孟德尔实验的文章促使 Bateson 出版了一本名为《孟德尔遗传原理：辩护》(Mendel’s Principles of Heredity: A Defence )的书(1902)。在其中，Bateson 用对 Weldon 的讽刺攻击煽动了争议的火焰，例如他声称 Weldon“用湿的洗碗布点着火的可能性与通过他温和的欣赏来激发人们对孟德尔的发现的兴趣完全一样”(Bateson，1902年，第208页)。Bateson 的这本书包括伦敦皇家园艺学会翻译的全文，并且迅速成为标准的英文版本的来源。它很快在随后的几本书中被重印，在整个20世纪的剩余时间里这个译本一直在被沿用，最近又在网上重印。生物科学史家 Olby 在2000年的时候抽丝剥茧弄清楚了英国诗人、作家和植物学家查尔斯·托马斯·德鲁里 (Charles Thomas Druery) 是孟德尔论文译本初稿的主要译者，但在出版的译本中完全没有得到承认。为表彰 Druery 的贡献，生物科学史家们近年来将其称为 Druery-Bateson 英文译本(Hartl 和 Fairbanks 2007；Franklin 等 2008)。尽管这个译本存在严重的缺陷和不准确之处，但一个多世纪以来，它作为孟德尔论文的主要英文版本的来源而经久不衰【注 11】。
我国科学出版社1984年出版的《遗传学经典论文选集》(梁宏、王斌译)中孟德尔经典论文的中文翻译用的就是 Druery-Bateson 英文译本。但是，非常遗憾的是，选载在1984年科学岀版社出版的《遗传学经典论文选集》、以及2012年北京大学出版社岀版的《遗传学经典文选》中的孟德尔经典论文不是全本，最后两节“其它植物种的杂交实验”(Experiment on Hybrids of Other Plant Species)，以及“结束语”(Concluding Remarks)全都漏掉了，漏掉的编幅约占孟德尔经典论文完整版的26%。在这两本书中，孟德尔论文的译者为同一个人，但是他没有注明他的译文是节译，而不是全译。要知道，孟德尔思想中最精采的部分恰恰就在我国的译本当中的漏掉的部分。但是欣喜的是，中文网“道客巴巴”上有孟德尔经典论文的中文全文翻译(见：https://m.doc88.com/p-110691977770.html?r=1#)。
在1966年孟德尔论文发表100周年之际，Curt Stern 和 Eva Sherwood 出版了一本名为《遗传学起源：孟德尔原始资料集》(The Origin of Genetics: A Mendel Source Book)的书，其中包括了与孟德尔原始论文在内的、相关的孟德尔资料的重新翻译【注 12】。这个 Curt Stern 可不是一般的人物，我在我撰写的系列诺奖博文之七(介绍 Muller 的获奖成果)中提到过 Stern。他原籍德国，1933年来到美国，后来成为加州大学伯克利分校的教授，曾经担任过《Genetics》杂志主编，1948年被选为美国国家科学院院士，1949年至1950年被选为美国遗传学会副主席(GSA，Genetics Society of America)，1950年至1951年当选为美国遗传学会主席(GSA)。母语为德语的 Stern 招募了母语为德语的 Eva Sherwood 作为孟德尔论文新英文版的主要翻译，他们之所以这样做，是因为他们认为 Druery-Bateson 英文译本的翻译存在严重缺陷(Stern 和 Sherwood 1966) 【注 12】。这一说法可能没有问题。遗传史学界将这个孟德尔经典论文新的英文译本称为 Sherwood-Stern 英文新译本，以与 Druery-Bateson 英文译本区分开来。
今天的遗传学史界普遍认为 Sherwood-Stern 英文新译本是两者中更准确的一种，并且经常在学术文章中被引用。尽管如此，Druery-Bateson 英文译本的翻译仍然吸引了广泛的使用，无论是在学术出版物中还是在关于孟德尔的流行参考资料中，至少有两个主要原因。首先，它属于公共领域，可以在独立网站和版权已过期并已在线发布的书籍中免费在线获取。Sherwood-Stern 英文新译本并不那么容易获得，因为它仍受版权保护，无法不受限制地传播，而且 Sherwood-Stern 英文新译本目前也已绝版。
为了进行交叉文本分析，Abbott 和 Fairbanks 决定重新翻译了孟德尔的经典论文《关于植物杂交实验》。
这次翻译与前面的两次不同，它是一本达尔文式的孟德尔论文英译本(Darwinized English translation of Mendel’s paper)：整个翻译采用英式英语拼写(而不是美式英语或者其它英语国家的英语)，而且尽可能更多地使用达尔文对应的英语单词和短语、也即与达尔文的用语一致(made an exhaustive effort to employ Darwin’s phraseology from Origin of Species when choosing English words in the translation.)【注 11】【注 14】。然后，将这个最新的达尔文式的孟德尔论文英译本与孟德尔曾经阅读《物种起源》的时候所标注的段落进行文本比对，试图明确孟德尔书写的《关于植物杂交实验》论文中那一些段落与他阅读《物种起源》的时候所标注的段落在文本上是不是相似，从而明确孟德尔《关于植物杂交实验》论文是否受到了达尔文《物种起源》的影响【注 11】【注 14】。遗憾的是，我不懂如何进行文本分析，而且 Abbott 和 Fairbanks 似乎也没有详细地报告他们是如何进行文本分析的，但是报告了他们的文本分析结果，由于因为他们最新的翻译是发表在《遗传学》杂志(Genetics)上(【注 14】)，这个杂志主要是发表遗传学实验研究的论文，而不是遗传学史的论文。
当然也可以用德文版的《物种起源》与孟德尔《关于植物杂交实验》论文(德文原版)进行文本分析。
鉴于孟德尔在准备他的《关于植物杂交实验》论文手稿时研究了《物种起源》这一有力的旁证，Abbott 和 Fairbanks 认为在将孟德尔的论文翻译成英文时加入达尔文式的措辞，然后再进行文本分析是令人信服的，如下所述，这也是 Abbott 和 Fairbanks 重新翻译孟德尔《关于植物杂交实验》的最初前提。
Abbott 和 Fairbanks 翻译的孟德尔《关于植物杂交实验》论文的第三个英语译本发表于2016年的《遗传学》杂志(Genetics)【注 14】，他们俩称之为达尔文式的孟德尔论文英译本(Darwinized English translation of Mendel’s paper)，而我愿意称之为 Abbott 和 Fairbanks 最新译本。对于这个翻译，Abbott 和 Fairbanks 的目的主要有两个。对于这个翻译 Abbott 和 Fairbanks 主要有两个目的。首先，Abbott 和 Fairbanks 希望它比 Druery-Bateson 英文译本更准确，比 Sherwood-Stern 英文新译本更容易理解。为了最大限度地提高可获得性，Abbott 和 Fairbanks 放弃了版权，新译本可以在网上免费获取，除了适当的引用外，对全部或部分复制没有限制(http://www.genetics.org/content/204/2/407)。其次，鉴于《物种起源》的德文译本可能是孟德尔在起草《关于植物杂交实验》论文时影响他的唯一英文资料，Abbott 和 Fairbanks 在翻译中选择英文单词时，尽最大努力采用达尔文在《物种起源》中的用语。这使它具有明显的19世纪达尔文式的语气，当然，这也与孟德尔提出和发表其论文的时间相一致。最后，这个最新译本的出版是为了庆祝孟德尔的论文发表150周年(2016年是孟德尔论文发表150周年纪念)【注 11】。
关于Abbott 和 Fairbanks 最新译本或者称为达尔文式的孟德尔论文英译本(Darwinized English translation of Mendel’s paper)译者，Scott Abbott 是一位研究19和20世纪德国文学的学者，擅长德英翻译，包括在1860年代(这是与孟德尔1865年首次公开报告碗豆杂交实验的时间相吻合)德国医学文件的翻译。Daniel J Fairbanks 是一位具有植物遗传学学术背景的遗传学家和遗传学史家，曾发表过关于孟德尔和 Mendel–Fisher 之争的文章。为了确保以前的翻译不会过度影响他们的翻译，Abbott 从没有读过以前孟德尔的《关于植物杂交实验》英译本，他将第一稿作为一个完全“干净”的翻译。Fairbanks 随后审查了英译初稿中植物学术语的准确性，Fairbanks将孟德尔的植物学德语与英语对应词进行了比较，并进行了适当的更正。然后，他们一起着手将译文达尔文化(Darwinizing)，将孟德尔论文中的德语单词和短语与德文版《物种起源》的布朗恩(Bronn)译本中的单词和短语进行详尽的交叉对比，然后找出达尔文英文原文中的相应单词或短语。他们在翻译中使用了达尔文所使用的相应的英语短语，除非这样做会偏离孟德尔明显的原意，或者布朗恩(Bronn)的翻译是错误的，或者这样做会导致蹩脚的英语【注 11】。
孟德尔《关于植物杂交实验》的这个最新英语译本完成后，这样 Abbott 和 Fairbanks 手头上就有了英文版的达尔文的《物种起源》与 Abbott 和 Fairbanks 最新译本或者称为达尔文式的孟德尔论文英译本(Darwinized English translation of Mendel’s paper)《关于植物杂交实验》论文，以及德文版的《物种起源》与德文版的《关于植物杂交实验》；然后就可以交叉进行文本比对了，文本比对中，特别要注意的是，要对孟德尔的《关于植物杂交实验》论文与孟德尔在阅读《物种起源》中标记的段落进行文本比对。因为 Abbott 和 Fairbanks 假设：孟德尔阅读《物种起源》当中标记的段落可能优先影响他的《关于植物杂交实验》的写作【注 11】。
Abbott 和 Fairbanks 在孟德尔的《关于植物杂交实验》德文原文中对单词和短语进行了颜色编码，以匹配孟德尔在阅读达尔文《物种起源》德文译本中标记的段落中的单词和短语(不包括语法功能多于实质功能的常用词)。然后 Abbott 和 Fairbanks 使用不同的颜色来表示孟德尔标记的段落中没有，但在《物种起源》的其他地方发现的单词和短语。这两种类型的用语在论文中都非常丰富。
Abbott 和 Fairbanks 通过文本分析发现：这种颜色编码显示，孟德尔在阅读《物种起源》中标记的段落中的短语在其论文《关于植物杂交实验》的最后两节(第10节和第11节)中出现得更频繁、更多样化。特别是，这些术语绝大多数集中在最后一节之前的一段中，副标题为“结束语”(Concluding Remarks)。Abbott 和 Fairbanks 的这一发现提供了特别有力的证据，证明达尔文的《物种起源》直接影响了孟德尔写作《关于植物杂交实验》【注 11】。
其实 Fisher 在他1936年的著名论文中【注 5】(第134页)早就注意到了孟德尔论文中的这一段 —— 尽管 Fisher 使用的是第一个英文译本的孟德尔《关于植物杂交实验》(Druery-Bateson 英文译本)，Fisher 在引用这段话的一部分时也同样注意到了这段话的达尔文性质，然后评论说：“达尔文思想的反映是明确无误的，孟德尔的评论是极其中肯的，尽管它似乎被忽略了”(Fisher，1936年，第134页)【注 5】【注 11】。
以下是 Abbott 和 Fairbanks 对孟德尔《关于植物杂交实验》这段的后半部分(孟德尔的这段话是最符合达尔文的或者说是最达尔文主义的)的英译，与在孟德尔阅读的那本《物种起源》中发现的德语单词相对应的单词以黑体字显示；那些来自《物种起源》中被孟德尔标注的段落的单词也被加了下划线。标有星号的是德语单词出现在《物种起源》中，但 Abbott 和 Fairbanks 选择了达尔文没有使用的英语单词(出于前面所述的原因)，在这种情况下，Abbott 和 Fairbanks 在括号中注明了达尔文的术语。斜体字对应的是 Abbott 和 Fairbanks 在 Bronn 的《物种起源》德文译本中搜索过的、但没有找到的德语词【注 11】。
No one will seriously assert that the development of plants in a natural* [free] landscape is governed by different laws than in a garden bed. Here, just as there, typical variations must appear if the conditions of life are changed for a species, and it has the ability to adapt to the new conditions. It is freely admitted* [looked], through cultivation the production of new varieties is favoured, and by the hand of man many a variation is preserved that would have failed in the wild* [free] state, but nothing gives us the right to assume that the tendency for new varieties to form is so extremely augmented that species soon lose all stability and that their offspring break up into an infinite array of highly variable forms. If the change in the conditions of vegetation were the sole cause of variability, then one would be justified in expecting that those domesticated plants cultivated under almost the same conditions for centuries would have acquired stability. As is well known, this is not the case, for especially among them not only the most different but also the most variable forms are found. Only the Leguminosae, like Pisum, Phaseolus, Lens, whose organs of fructification are protected by a keel, constitute* [make] an appreciable exception. Even for these, numerous varieties have arisen during cultivation for more than 1000 years under the most diversified conditions; however, under the same permanent conditions of life, they retain stability similar to that of species growing in the wild.
“没有人会认真地断言，植物在自然景观中的发育是受与花园花坛中不同的规律所支配的。在这里，就像在那里一样，如果一个物种的生活条件发生了变化，而且它有能力适应新的条件，就一定会出现典型的变异。我们可以自由地承认，通过栽培有利于新品种的生产，并且通过人类的手保存了许多在野生状态下会失败的变异。但是没有任何东西使我们有权利假设，新品种形成的趋势是如此之大，以至于物种很快就会失去所有的稳定性，它们的后代会分裂成无限多的高度可变形式。如果植被条件的变化是变异性的唯一原因，那么人们就有理由期待，那些在几乎相同条件下栽培了几个世纪的驯化植物会获得稳定性。众所周知，情况并非如此，因为特别是在这些植物中，不仅发现了最不同的形式，而且发现了最多变的形式。只有豆科植物，如豌豆、菜豆、扁豆，它们的果实器官受到龙骨瓣的保护，构成一个明显的例外。即使是这些植物，在1000多年的栽培过程中，在最多样化的条件下也出现了许多品种；然而，在同样的永久性生活条件下，它们保持着与在野外生长的物种类似的稳定性”。
以上是孟德尔《关于植物杂交实验》论文中这一部分的大致汉译。但是，我没有像 Abbott 和 Fairbanks 一样，对汉语单词和词组作岀相应的标记，因为我不认为汉语的标记有意义，应该着重于英文和德文的原文。那么我们如何看待孟德尔《关于植物杂交实验》中这一段最具有达尔文主义的话呢？
上段孟德尔《关于植物杂交实验》论文中的大多数达尔文术语都来自孟德尔标记的段落，其中有几个说明了达尔文化对我们翻译的影响。最明显的是德语单词 Lebensbedingungen 这个词，孟德尔在他的论文中使用了两次，都是在这一段中。孟德尔在《物种起源》徳文译本标记的段落中 Lebensbedingungen 出现了三次，它每次都对应于达尔文的“生命条件”，这是一个典型的达尔文短语，在《物种起源》中出现了107次。Bronn 的《物种起源》徳文译本一直将其翻译为 Lebensbedingungen、Lebens-Bedingungen 或 Lebens Bedingungen。在 Sherwood-Stern 英文新译本的译本中，这个词两次都被译为“生活条件”，而在 Druery-Bateson 英文译本的译本中，第一次被译为“生活条件”，第二次被译为“环境”【注 11】。
虽然上述的这一段是出现在孟德尔论文中的非常靠近结尾处，但孟德尔在《物种起源》中标注的段落中有几个术语和 Lebensbedingungen 一样，是孟德尔在这一段中首次使用的，而在《关于植物杂交实验》论文的其他地方则没有。例子包括德语 anzupassen = to adapt，Variabilit?t = variability，F?higkeit = ability。此外，孟德尔标记的段落中的其他术语也首次出现在这一段中，不久又出现在随后的段落中，如 Entstehung = production，auseinander = break up，以及 ver?nderlich 的变体 = variable。值得注意的是，孟德尔似乎自觉或不自觉地将这些术语保留在结论中，而且在前面的章节中使用了其中一些的同义词【注 11】。
另外一个被孟德尔使用了10次、关键的达尔文英语单词(术语)就是“element”，它对应的德语单词是“Element”，翻译成中文就是“因子”。德语单词 “Element”只出现在孟德尔《关于植物杂交实验》论文的“结束语”(Concluding Remarks)部分，但却是最重要的术语或概念，因为这就是所谓的(遗传)因子 ———- 在今天的“遗传学”教学的开篇中必须要学到的最重要的术语。因为在每一个例子中，孟德尔都用它来指代他的物质遗传单位(material hereditary units)的概念，这些遗传单位今天被认为是可变的和明显的基因型(variable and distinctly genotypic)，遗传学家现在称之为等位基因或 variants。Abbott 和 Fairbanks 有充分的理由推测《物种起源》可能影响了孟德尔对这个术语的选择。尽管到1868年，在他的著作《动物和植物在家养下的变异》中提出了他的遗传理论 -------“泛生论的临时假说”(provisional hypothesis of pangenesis)----- 一种融合遗传理论(blending inheritance){达尔文《The Variation of Animals and Plants under Domestication》1868年}。从1868年开始达尔文开始将潜在的遗传单位描述为“gemmules”(泛生子，或者泛子)，但是达尔文在《物种起源》中始终使用英文单词“element”来表示遗传物质，Bronn 德译本几乎在所有情况下都将其翻译为德语单词 Element。例如，达尔文在《物种起源》中首次使用这个术语“element”，正是在第一章中孟德尔标注的一段话的附近“the male and female reproductive elements”(达尔文1859年版《物种起源》，第14页)。为了避免有人怀疑达尔文是否用“elements”来指代生殖器官而不是配子的物质遗传内容(material hereditary content of gametes)，达尔文在“the two sexual elements which go to form the embryo”(达尔文1859年版《物种起源》，第246页)的叙述中，以及在提到生殖不相容的植物物种的杂交尝试时(也是在孟德尔标记的段落附近)，他将自己的意图说得很清楚。“There must sometimes be a physical impossibility in the male element reaching the ovule, as would be the case with a plant having a pistil too long for the pollen-tubes to reach the ovarium”(有时 male element 物理上不可能到达胚珠，如植物的雌蕊太长，花粉管不能到达子房，就属于这种情况)(达尔文1859年版《物种起源》，第263页)【注 11】。
通过上述交叉的文本分析，我们清楚地看到达尔文的《物种起源》对孟德尔写作被今天的史家认为是遗传学的开山之作《关于植物杂交实验》产生了直接的、积极的影响。Abbott 和 Fairbanks 对孟德尔论文的新翻译提供了达尔文影响孟德尔的有力证据。孟德尔《关于植物杂交实验》论文的最后两节中优先采用了他在《物种起源》德文译本中标注的段落中的术语，在这两节中他讨论了杂交在进化中的作用。特别是在一个关键段落中，孟德尔讨论了“生活条件”(Lebensbedingungen)如何影响栽培植物的进化。毫无疑问，孟德尔很了解达尔文。孟德尔对达尔文的公开引用可以追溯到1866年他的《关于植物杂交实验》经典论文发表之后。孟德尔在1870年发表的论文“关于通过人工受精获得的山柳菊杂交种”中提到了“达尔文教义的精神”(the spirit of the Darwinian teaching)【注 11】【注 12】；同样还是在1870年，孟德尔在写给 Carl von N?geli 的信中三次提到达尔文【注 11】【注 15】。
总之，来自 Abbott 和 Fairbanks 翻译中的证据支持了 Fisher 1936年的论断，即在孟德尔论文的结论中，“对达尔文思想的反映是明确无误的”(the reflection of Darwin’s thought is unmistakable)【注 5】【注 11】。
综上所述，你可能不禁要问：为什么孟德尔在他1866年的植物杂交论文中没有直接点名达尔文并且引用他的著作《物种起源》呢？植物遗传学家和遗传学史家 Petter Portin 在2019年的一篇文章中引用了 de Beer 在1964年的研究回答了这个问题【注 29】，一种可能性它是政治的原因。当年孟德尔所居住的地方摩拉维亚(Moravia)(现在是捷克共和国的一部分)是奥匈帝国的一个贫困地区。当时帝国内盛行相当保守的政治气氛，导致预防性审查限制言论自由。例如，Antonin Fri? 教授 ---- 一位奥匈帝国古生物学家和生物学家，也是孟德尔的科学同事 ---- 在1860年从英国科学促进会的牛津会议返回后，被禁止在布拉格讲授达尔文的理论，正是在该会议上，托马斯·亨利·赫胥黎为达尔文赢得了对牛津主教的伟大胜利。因此，如果孟德尔在他自己的论文中提到达尔文和他的进化论并支持它，他的论文很可能会被审查为具有政治危险性【注 29】。然而，孟德尔似乎没有理由害怕他的工作受到审查，因为他的密友 Alexander Makowsky 早在1865年1月就在同一个科学协会的会议上发表了关于达尔文的演讲，没有受到当局的任何干扰，在随后的两次月度会议上，孟德尔也发表了他的演讲(Makowsky 1866)。根据美国孟德尔学者 Daniel Fairbanks 的一封私人信件，孟德尔不提达尔文的原因也可能是孟德尔不愿意在他的论文中提到并引用在世科学家的名字【注 29】。例如，孟德尔1869年在他的山柳菊(Hieracium)研究中，他没有提到 Carl N?geli(一位有影响力的瑞士植物学家)的名字，而是使用了这样的表述，“一位著名的山柳菊专家”。值得一提的是，孟德尔曾经将他著名的碗豆杂交论文寄给了 Carl N?geli 教授(1817-1891年)，但是 Carl N?geli不明白其意义，并且还误导了孟德尔，建议孟德尔去研究山柳菊属，这是 Carl N?geli 本人也研究过的一个复杂的属【注 29】。
然而，孟德尔当时究竟在多大程度上接受了达尔文主义，这仍然是一个有待解决的问题(open question)。
那么另外一个问题来了，如果达尔文知道孟德尔，可能又会发生什么呢？这是一个有意思的、值得猜测的问题。孟德尔在他的《关于植物杂交实验》于1866年正式发表后，后世的学者一直试图弄清楚的是，孟德尔将他的论文单印本寄送给了达尔文吗？达尔文生前到底知不知道孟德尔的《关于植物杂交实验》？
20世纪初，当孟德尔的工作被重新发现后，从孟德尔的遗留物中，人们发现：孟德尔的《关于植物杂交实验》在1866年正式发表后，孟德尔订购了40份他的论文的单印本，然而寄给了欧洲著名的科学家。在孟德尔文章的40份单印本论文中，有记录显示，每份单印本都寄给了以下科学家：von Marilaun、Kerner、Beijerinck、Boveri、Schleiden 和在慕尼黑工作的瑞士植物学家 Karl Wilhelm von Nageli，Nageli 与孟德尔就植物杂交实验这一主题交换了7年的信件。在欧洲各地的学术团体，包括英国皇家学会、林纳学会、甚至英国格林威治天文台，等等，在1900年后都发现了的孟德尔的论文的单印本【注 16】。
总之，在1900年后，人们确实发现了孟德尔寄岀去的11份《关于植物杂交实验》论文单行本。那么还有29份单印本寄到哪里去了呢【注 16】？至今仍然不知道它们的下落，这可能已经是一个永远的谜了。要知道当时，达尔文在肯特郡的家是欧洲博物学家的交流中心呢。当时达尔文无疑是最著名的科学家之一。达尔文的《物种起源》一书已经出版了6年，并且已经是第三版了。《物种起源》已被翻译成德语、法语、荷兰语、西班牙语、波兰语和俄语。达尔文逝世后，他遗留在书房里的所有书籍、信件、以及手稿，等等，一一被认真地保留下来，并被登记下来。例如，卡尔·马克斯亲笔签名送给达尔文的《资本论》第一卷(第二版，1873年)，在达尔文死后公布岀来。但是，从来没有在达尔文的遗留物中，发现孟德尔的《关于植物杂交实验》论文单印本。
达尔文在吸收新材料和做笔记时通常都很细致。达尔文可以慢慢地读德语，一次读几页。在当时，达尔文已经和几个研究遗传这一广泛问题的欧洲顶级科学家进行了交流。例如，德国生物学家 Carl F von Gaertner，August Weismann 和瑞士植物学家 Karl Wilhelm von Nageli(Nageli 可是与孟德尔有着多年的通信，难道 Nageli 没有把孟德尔的工作告诉过达尔文？)。如果达尔文认为德语文章足够重要，他就会让 William Sweetland Dallas 翻译这些文章。Dallas 是一位称职的博物学家，他曾经为达尔文的书《动物和植物在家养下的变异》编写过索引【注 16】。
难道达尔文生前对孟德尔的工作真的是一无所知吗？Henig 在2001年为孟德尔所写的传记《一个和尚和两颗豌豆》(A Monk and Two Peas)(伦敦，Phoenix，2001年)中写道，在 Brunn 的孟德尔博物馆以前的主任 Anna Matlova 曾经透露，孟德尔的确是寄了一份他的论文的单印本给达尔文。但是寄岀一份论文的单印本，与收到它并不能被认为是同一回事(转引自【注 16】)。然而即使达尔文没有收到孟德尔寄给他的论文，达尔文应该还有机会读到孟德尔的著作的。
问题是，达尔文是否能通过第二手资料发现孟德尔的情况。达尔文有可能在他自己家中的图书馆里看到关于孟德尔的信息。事实上，他家中的的图书馆中有两本出版物提到了孟德尔；这两本书现在都保存在剑桥大学图书馆。【注 16】【注 17】【注 18】。这里顺便特别地强调一下，孟德尔的工作在1900年前，实际上被公开提到了(reference)11次。如果不算1899年(1899年是孟德尔被重新发现的前一年，在这一年孟德尔的工作被公开提到了2次)，从1865年孟德尔在 Brunn(Brunn 是旧名，现在早改名为 Brno)的科学协会上公开演讲了他的碗豆杂交实验后，且立即被 Brunn 当地的新闻日报《Neuigkeiten》(消息)报道了开始算直至1892年，孟德尔的工作也被公开提及了9次【注 17】。
德国 Giessen 大学的植物学教授 Hermann Hoffman 在1869年写了一本关于植物杂交的小书《物种和变种的选择》(Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Variet?t)，其中第52页的长脚注(foot-note)是对孟德尔《关于植物杂交实验》论文的长篇摘录或者引用。达尔文拥有 Hermann Hoffman 写的这本书(现保存在剑桥大学图书馆)，并且达尔文习惯于在他感兴趣的段落上加上边注(读书笔记)，达尔文在这本书第50、51、53(面对第52页)、54和55页的空白处留下了他手写的读书笔记，唯独在第52页上，达尔文没有写下他的读书笔记。尽管达尔文的这些读书笔记也非常接近第52页中对孟德尔论文的长篇脚注。达尔文可能是在没有阅读第52页的长脚注的情况下仅仅只是阅读了第52页顶部的一段小短文？或者达尔文可能跳过了第52页？或者阅读后没有意识到其重要性【注 16】【注 17】【注 18】。
其实在1881年，达尔文仍然还有机会进一步阅读孟德尔的论文。达尔文学术朋友圈中最年轻的一位朋友 George John Romanes 正在为《大英百科全书》准备一篇关于植物杂交的文章。Romanes 寻求达尔文的帮助，希望达尔文能提出应该列入的知名植物学家的名字。达尔文的答复是给 Romanes 寄了一本他最近刚刚收到的 Wilhelm Focke 关于该主题的书《Die Pflanzen-Mischlinge; ein Beitrag zur Biologie der Gew?chse》(Giessen, 1881)，该书于1881年出版。达尔文希望，让它“比我更好地帮助你”(Burkhardt 等 1994年，calendar No. 12814)。{据说，这个 Focke 对进化论的看法具有重要的历史意义，Focke 被认为是“新达尔文主义”(neo-Darwinism)一词的发明者。在19世纪后期，“新达尔文主义”一词被认为是一种以自然选择为主要进化力量的进化论。这与20世纪的“新达尔文主义”的意思绝然不同，在20世纪，“新达尔文主义”是指将达尔文的自然选择与孟德尔-摩尔根遗传基因融合在一起的新理论}【注 16】【注 18】
在 Wilhelm Focke 的书中，孟德尔的工作被总结为三页(第108-111页)，Focke 在书中该部分的最后很明智地提到，在我们现在所说的 F2 代中，“孟德尔认为他已经找到了杂交类型之间的恒定数字关系”(Mendel believed that he had found constant numerical relationships between the types of the crosses)。Romanes 将 Focke 书中的孟德尔的这些话都留在了他为《大英百科全书》撰写的文章中(但 Romanes 也从未读过孟德尔的论文)。难道达尔文最终也没有读过 Romanes 撰写的这篇文章 ？不过 Focke 完全没有特别地注意到孟德尔工作的“理论潜力”，他将孟德尔与其他许多植物杂交家的工作并列【注 16】【注 17】【注 18】。
在当时发表的众多植物杂交论文中，达尔文是否忽略了孟德尔这一颗明珠的重要性？
达尔文也本可以轻松地检查他自己的植物杂交结果。达尔文亲自做过并且还在做大量的植物育种实验，他用于杂交的植物包括食用豌豆、兰花、金鱼草、亚麻、报春花等50多种。达尔文在他的《动物和植物在家养下的变异》(1868年)一书中，他写道，他种植了41种英国和法国食用豌豆，以研究它们的变异程度。他观察到了孟德尔研究过的变化：光滑豌豆与皱皮豌豆；高大植物与矮小植物；花色等的差异；但是他没有研究其中任何杂交种(hybrids)。然而，他确实用常见的金鱼草与更稀有的正常异形花或者称为反常整齐花形式{rarer (peloric) form}进行了杂交(今天我们知道金鱼草的 rarer peloric form 是由一个突变引起的，它通常使不对称的花变成径向对称)。在他获得的第二代杂交种中，他统计出90个是常见的品种(其中2个是中间型)，37个是稀有的正常异形花。因此，他获得了90:37(=2.43)，接近3:1的比率；但达尔文对此没有发表评论【注 16】。
1877年达尔文岀版了一本《同种植物的不同花型》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species)，达尔文的这本书围绕性系统多态这个关键的繁殖生物学概念，基于二十多年的观察、实验和数据的收集整理。达尔文的这本书论述了一个完美的孟德尔性状的遗传、并且显示了在表型和数字上毫不含糊的精确且完善的行为 ———- 然而达尔文本人却全然不知，他没有从他的实验中推出与孟德尔一样的遗传定律。《同种植物的不同花型》专门介绍了各种异形的情况，其中最著名的是报春花各种物种的美丽的花的异形(见下图)。众所周知，并在达尔文的研究中得到证实的是，每个开两种花型之一的个体之间的杂交是可育的，并在后代中同样产生两种花型。今天，孟德尔遗传学可以告诉我们这种结果的特点，即带有一个显性等位基因和一个隐性等位基因的杂合子与在基因座上带有两个隐性等位基因的纯合子之间的一种回交形式，与许多性别决定系统中的遗传模式相同。而事实上，达尔文之所以探索这些现象，正是因为他认识到这些二型(和其他地方的三型)花卉系统是专门用于执行异花受粉的(were dedicated to the enforcement of cross-fertilization)【注 19】。
上图中的黑白图取自达尔文的《同种植物的不同花型》一书，说明报春花(Primula)的两种花型(dimorphic flowers)之间有明显的形态区别(而彩色图来自：https://www.toppr.com/ask/question/in-primula-cross-pollination-is-favoured-by/
)。这就是所谓的二型花(dimorphic flowers)。在杂合状态下，“thrum”(short-styled，短花柱)花型由显性“超基因”决定，“pin”(long-styled，长花柱)花型由同源的隐性基因决定。据报道, 在被子植物中约31个科中的植物有异型花柱的二型花(即具有短花柱和长花柱)。异型花柱的花部特征在于避免自交、促进准确的异交传粉以及通过降低雌雄功能干扰以提高亲本适合度等方面具有重要的进化意义。
长花柱和短花柱花型通过短花柱 × 长花柱杂交的高生育率(thrum × pin crosses)(这就是所谓的合法传粉，legitimate cross-pollination)，以及长花柱 × 长花柱和短花柱 × 短花柱杂交(thrum × thrum 和 pin × pin crosses)的近乎不生育性来保持大致相等的数量(这就是所谓的非法传粉，illegitimate pollination)。尽管达尔文对这一美丽的质量性状进行了广泛的研究，但不幸的是达尔文的兴趣，完全集中在非法传粉的子代的数量不足上，而不是性状本身的遗传控制【注 19】。
今天的植物遗传学告诉我们，报春花的花二态性(floral dimorphism)是由一个复杂的基因座决定的，该基因座编码三个紧密相连的基因，这些基因决定了花的类型。在基础遗传学研究中，这个“超基因”分离为一个基因座。与 XY 性别决定系统的情况不同，后者在遗传上表现相似，报春花的两种花二态型同时拥有雄性和雌性器官，并不是绝对的自我不育。因此，有可能通过检查来自成功自交的后代的花柱形态来剖析潜在的遗传学(至少在复杂基因座的水平上)，尽管它是很少见的。但达尔文几乎没有做到这一点。达尔文的任务仅仅只是通过记录用种子数量和重量来衡量自我的不育程度。他种植了自花授粉植物的种子，并通过定量分析测量了它们自身的 thriftines(茁壯生長)，但他对自花授粉后代花柱形态的报告却很粗略。然而，他确实证明了“pin”(隐性纯合子)形式的品种是真实的，而杂合的“thrum”形式在后代中同时具有 thrum 和 pin 形式，thrum 形式明显过多，结果与现在已知系统的遗传学一致。达尔文在一张表格中总结了他自己在非法杂交中花的形态遗传的结果，并引用了不是他自己的数据，关于欧洲报春花(Primula auricula)的“thrum”花柱非法杂交的报告，如下图所示，这是一个值得注意的陈述，因为这似乎是孟德尔比率的数字近似。找出在达尔文这里报告的这些数据的来源会很有趣：这些数据的来源现在可能已经为人所知了 ? 在1866年写给阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士的一封信中(Alfred Russel Wallace)，达尔文还提请注意在两个甜豌豆品种之间的杂交中，“甚至从同一个豆荚中”产生两种未混合的亲本形式(both unblended parental forms)，估计是在 F2 的后代中产生，但他没有对这个 F2 相对的数量进行评论。然而，他确实看到了这种遗传行为与性别决定之间的相似性，他补充说，前者并不比“世界上每一个雌性产生不同的雌雄后代”更奇妙【注 19】。
上图显示了达尔文在1877年岀版的《同种植物的不同花型》(The Different Forms of Flowers on Plants of the Same Species)书中的表格，它总结了报春花杂交的结果。特别注意最后一行提到欧洲报春花(Primula auricula)的数据，其中隐性和显性形式分别以1:3(25:75)的比例出现在杂合子显性(短花柱)个体之间的杂交后代中【注 19】。
前面已经提到过，达尔文本人创立的遗传学理论，又称“泛生论”------- 一种融合遗传，即 blending inheritance。但是达尔文通过他自己的研究，实际上，至少在某些性状上看到了未融合的遗传现象(unblended forms)。那么达尔文为什么至死也没有修改他的融合遗传理论呢？这值得分析与研究!注意，如刚才所述，上图中的数据似乎并不是来自达尔文自己的实验，而是他人的(那么是来自谁的实验数据呢？)。
所以下面的这个“假设性问题”会引起大家的兴趣：如果达尔文真的认真阅读了孟德尔的论文，达尔文会放弃他的融合遗传理论，接受颗粒式遗传理论吗？或者达尔文会认为孟德尔的工作是一场生物学上的革命吗？我以为探究一下这种实际上并没有发生的、假定的问题，也是很有意义的。因为分析一下这个问题，到底是哪些因素阻碍了达尔文作岀类似孟德尔的发现，这既能够厘清遗传学史研究中的某些疏漏，更重要的是它对正在一线进行科学研究的青年学子们应该会有一点方法论和思维方式上的启廸。
我个人通过反复的考察，我以为达尔文本人不仅无法作出孟德尔那样的发现，而且既使后来达尔文本人亲自阅读了孟德尔的原始论文，我以为他也会对此表现得无动于衷，不会与孟德尔的思想有任何互动。其若干理由如下。
1)达尔文是一个对数学完全无感且毫无兴趣的学者，也就是说达尔文缺乏用数学的眼光或者思维去考察生命科学中的实验数据(并不是说达尔文连简单的算术都不会)。因此既使达尔文得到了类似孟德尔那样的数据，达尔文也不会去做简单的计算，对隐藏在相关简单比率背后的逻辑进行深究。据说，达尔文曾经说过这样的话，“生物学中的数学就像木匠铺里的手术刀—-—毫无用处”(Mathematics in biology was like a scalpel in a carpenter's shop –-- there was no use for it.){转引自【注 16】}。不过，我从来没有查到过这句话的原始出处，你能够查得到它的原始岀处吗？但是达尔文的确说过类似的话：“另一个原因是我充分意识到我的大脑没有足够的容量来保留或理解数学”(the other is being made fully aware that my noddle is not capacious enough to retain or comprehend Mathematics.)，这是达尔文于1828年8月10日在写给英国数学家、自然哲学家及神学家 Charles Thomas Whitley 信中的原话【注 20】。
2)其实，达尔文缺乏数学眼光只是一种表象。最根本的原因是，达尔文没有还原论的思想。孟德尔遗传学的成功，就是还原论的在生命科学研究中的全面胜利。
现在先从达尔文谈起。今天我们经常称达尔文为伟大的生物学家，但是达尔文生前从来没有说过他自己是生物学家，他至死的时候都自称自己是博物学家(naturalist)【注 21】。据说，“生物学”一词最先是由拉马克和特雷维拉努斯(G. R. Treviranus)于1802年创造岀来的【注 22】(转引自【注 23】)。“博物学”和“生物学”，仅仅一字之差，但是其意义却差之千里。在达尔文那个时代，要成为一个博物学家可不是一件容易的事情，是要下大功夫的。因为一个博物学家不仅仅是要懂得地质学、地理学、甚至古生物学，还要懂得植物学，以及动物学。而地质、地理，与动植物就构成了我们今天的生态学。因此简言之，达尔文心目中的博物学就是生态学与进化论的混合体，他在其中要同时研究决定生命组织的模式和过程(both the patterns and the processes that determine the organization of life)【注 21】。这充分体现了博物学是一种整体主义的生物学。如果引进还原论的思想和方法，那只会使得构成达尔文博物学的生态学和进化论相互分离，会破坏达尔文对自然现象的全面理解【注 21】。你稍微想一下，达尔文会这样做么吗？这里顺便提及一下，在《物种起源》的第一版中，达尔文既没有使用“进化”一词，也没有使用“生态学”一词。达尔文在《物种起源》第一版中用“自然经济”(economy of nature)来标示我们今天所说的生态学，“生态学”直到《物种起源》出版后才被创造出来【注 21】【注 25】。
那么回到孟德尔这边来，孟德尔不是博物学家，他只是在业余时间喜欢做植物杂交试验的神父。在孟德尔和达尔文时代的生物学家和他们的抱负全部集中在以《物种起源》为代表的那种大战略上【注 1】。孟德尔身上缺乏达尔文所具有的东西恰恰促成了孟德尔最后的成功。孟德尔与他同时代博物学家不同的地方就在这里：孟德尔完全没有这种达尔文式样的大战略观。回到本博文的开头，上世纪初的著名遗传学家 Bateson 认为孟德尔杂交试验所体现出来思想，表明孟德尔实际上是在与他同时代的博物学家作斗争。仅仅凭此一点，Bateson 将非达尔文主义的帽子送给了孟德尔(第一条命)【注 1】。
那么孟德尔到底是如何与他同代的博物学家对着干的呢？孟德尔巧妙地将植物的单个性状或者又称单位性状(unit characters)与进化和发育的过程完全分开(离)，彻底脱钩：仅仅只是观察单位性状是如何一代一代地传递的。这个思路当然很简单，比当时博物学家的整体主义的大战略观简单得太多了。正是孟德尔的这个反整体主义的思想让孟德尔成为了遗传学的开国元勋(founding father)。对于孟德尔的、非博物学家的简单思路，今天有的人可能不以为然。然而对于真正做过科学研究的人来说，他们都知道转换思路真的不是一件容易的事情。
孟德尔这种反博物学的、还原主义的研究思路成就了他成为遗传学之父；当然达尔文的整体主义的、博物学的研究思路也让达尔文成为了进化论之父。
然而达尔文从未有过初步研究单个植物性状传递(transmission)的想法。达尔文对杂交优势(杂种优势)及其在进化中的作用更感兴趣。在做这些杂交实验中，达尔文最感兴趣的主要问题是：与自花授粉的种子相比，异花授粉的种子是否会长出更好的植物【注 16】。
对于为什么达尔文放弃将单位性状的遗传作为解决一般遗传问题的可能途径的原因，其解释很简单，达尔文不相信这些性状与他认为是进化变化的原料的那种变异有任何关系【注 19】。达尔文将这种定性和显著的变异(striking variations)描述为“运动”(sports)(达尔文的著作中时不时地会岀现像 sports 这样诗意化的字)。这些变异可能对奇异植物和动物的育种者有用，但尽管对此类异常变体(anomalous variants)的人工选择可以类比自然选择的进化，但这并不是真实的情况。一次又一次，当达尔文写关于进化论的一般性文章时，他回到了一个问题，即在无休止的生存斗争中，个体之间无限微小的差异赋予了无限小的优势或劣势【注 19】。
达尔文将连续变异作为进化变化的源泉的关注并没有错，再加上他在无穷小随时间的整合中看到的力量，他将自己的论点建立在莱尔(Lyell)他在莱尔的均变论思想或者统一主义思想(uniformitarian thinking)的坚实基础上。很多变异和遗传在这些方面都是连续变异，而不是单位性状(unit characters)，对达尔文来说连续变异才是进化的方向。因此，达尔文最终只能将自己的思想封闭起来，他既无法从连续变异中看到遗传规律；而最根本的是，达尔文没有看到不连续变异的真正重要性，因为正是从不连续变异中就有可能像孟德尔一样发现遗传定律。而造成达尔文无法发现遗传定律的根本原因就在于刚才所言：达尔文没有将单位性状从诸如进化、杂种优势中彻底剥离岀来，缺乏还原论的思想，始终持一种整体主义的研究思路：试图同时解决了繁殖、遗传、发育和进化的问题【注 19】【注 26】。
作为莱尔均变学说(Lyell’s uniformitarian doctrine)的热心追随者，达尔文设想了渐进进化以响应对不断变化的性状的选择。他坚持认为“Natura non facit saltum”(自然界不能跳跃发展)(拉丁文)。这句话在达尔文的物种起源中多次出现。达尔文在很多方面都通过他作为博物学家所看到的变异来证明这一信念：性状是连续分布的，而不是被雕刻成离散的孟德尔状态。那么，对于达尔文来说，离散性状是一种特殊性，植物育种者可能会感兴趣，但与自然界的(渐进)变异没有普遍关系，自然选择就是在这种变异上运作的【注 27】。
就这样达尔文设计了一个推测性的且不可检验的遗传理论: 泛生论(Pangenesis)，它是一个融合的遗传理论，目的是统一遗传和发育中所有不同的和相互矛盾的观察(这难道不是一种整体主义观吗!)【注 26】。这种融合的遗传正是达尔文基于他特别看重的自然性状的连续分布 ——— 达尔文一直相信物种之间的进化应该存在有许多中间类型 ——— 而提出来的。达尔文必须提出一种遗传理论来弥补他的基于自然选择的进化理论在逻辑上的不完整。因为任何进化论如果缺乏对遗传的充分解释，那么这种进化论在逻辑上是不完整的、最后也是致命的【注 28】。
这样又回到了先前的问题，如果达尔文真的从头到尾、完整地阅读了孟德尔的杂交论文，达尔文会认识到它的重要性吗。答案非常干净利落：不会，持有整体主义观的博物学家达尔文绝对不可能理解孟德尔植物杂交试验的革命性和重要性；而且达尔文被一种无限小的变异模型所束缚，该模型认为孟德尔在他的实验中利用的那种离散变异是无趣的(experiments by Mendel was uninteresting)。对达尔文来说，孟德尔的植物杂交论文最多算是对植物育种的统计贡献，达尔文不会认为它是是传播遗传学的创始文件【注 27】。
为什么达尔文这么看重渐进的变异，这是因为他至始至终认为渐近的变异在进化中的意义和作用远远地高于离散的变异(discrete variation)。看到了吗，达尔文在观察性状的时候，进化的思想始终在其中，挥之不去，无法与其脱钩。因此对于达尔文来说，他不可能只考虑遗传而放弃进化，他必须同时探讨它们。正是这种整体思维让达尔文做不岀孟德尔那样的工作或者他无法理解孟德尔的杂交试验。但是孟德尔却不是这样考虑问题的，他根本不在乎、也不去理会这样的性状与进化有没有关系。孟德尔在乎的是这些性状在一代又一代中的传递规律，进化根本不在他的考虑范围，孟德尔是彻底地将进化与这些性状的传递分离开来。这才是孟德尔在遗传学研究中取得成功突破，而达尔文却失败了的最重要的原因。
那么孟德尔怎么想到了将植物的单位性状独立地从进化、繁殖和发育中抽岀来，仅仅研究单位性状是如何一代又一代的传递的呢？我们可能永远也不会知道答案了，因为孟德尔从来也没有留下过任何关于他进行植物杂交试验的回忆。我们只是从孟德尔留下的论文中得知，孟德尔的还原主义路线是彻底，中间没有任何妥协。在科学研究中，永远记住这样一个教训：还原不彻底，等于彻底没有还原。
另外一个问题是，那么孟德尔又是怎么知道如果专注于单位性状的一代又一代的传递的话，他就有可能发现单位性状的遗传规律的呢？答案很简单，孟德尔事先是完全不知道的，直到他完成了杂交试验以及相关数据的分析为止。因此，对于实验科学家来说，实验做岀来了，你就成了，实验没有做或者做不岀，一切都是白费口舌。对于科研人员来说，这个简章的教训，其实今天还有很多做了多年的科研人，还是云里雾里，不甚明白。我们现在假设一下：如果孟德尔不是先按照他自己的思路去做实验，而是请来欧洲的一流学者、也包括达尔文在内将他的设想也先来论证一下呢(国内业界喜欢做的)？试问孟德尔还有可能写岀遗传学的第一篇论文吗？前已述之，当时的博物学界都是一个思想，即反还原论的整体主义，他们的思维都是一致的，只有孟德尔才是唯一的异类。这也正是孟德尔的论文发表后，被欧美学术界完全忽视且一片沉默不语的原因。这些博物学家们一定会质问孟德尔：孟德尔先生，你的试验数据表明了碗豆红花与白花之比3:1，很好；但是这是在你的修道院里的天气与土壤条件下种岀来的结果，其它的种植条件呢？你瞧瞧，具有整体观的博物学家就是这样思考问题的，什么因素都要考虑到并包括进来。具有这种思维方式的人能够做出孟德尔杂交论文那样的工作吗？或者孟德尔的论文，他们能够理解吗？
另外，今天有的遗传学史家认为，在孟德尔和达尔文时代，孟德尔的“遗传因子”(如前面所述，孟德尔在他的德文论文中，使用了 element 这个词；孟德尔是直接从《物种起源》借用过来的)并不比达尔文的“泛子” 更高明(泛子的英文为 gemmules，德·弗里斯后来将其称为 pangene，两个词语的意思并无本质区别)，因为这两者都是假设的且非物质形态的(remained hypothetical and intangible)【注 29】。理由是，无论是“遗传因子”还是“泛子”，在当时都无法与细胞的某个结构或者成份直接挂钩。不过笔者要指岀的孟德尔的“遗传因子”与达尔文的“泛子”还是有本质区别的。对于达尔文的“泛子”，从来都无法设计实验去确认，虽然孟德尔的“遗传因子”在当时也是无定形且假定的，但是杂交实验(如测交)还是可以作岀某种预测，这是它们之间本质的区别。
2009年(这一年正好被定为“达尔文年”，因为这一年不仅是达尔文诞辰200周年，而且还是《物种起源》发表150周年)在以色列召开的一场关于达尔文的国际学术研讨会上，有人将孟德尔和达尔文在遗传学方法论上的差异归纳在下面的表格中，这个归纳非常到位【注 26】(第55页)。
对于上表，这里要特别说明：1)在上表中，孟德尔和达尔文他们俩位最根本、最本质的区别以红色字体标岀，以示特别的醒目；2)“folk concept”这个术语，可能是来自人类学，其中文翻译有许多种，例如，“常识概念”、“民间概念”、“民间理念”、或者“民俗观念”，等等。它的意思是，这是一个主张或者看法(notion)，对于一个特定的社会文化圈子(particular to a sociocultural grouping)，它具有一般的、通俗或者普遍理解的意义。笔者的理解是，它是主张让专业学术(例如，人类学，等等)论文写作通俗易懂化。
好，现在让我们再回到孟德尔的植物杂交论文是否存在学术不端的问题上来。遗传史学界从来没有认为孟德尔伪造了数据，而是认为孟德尔对他的部分数据(不是全部)进行了修改，以其达到完美无缺的比率。
关于孟德尔是否伪造了实验数据，在遗传学史上被定义为“孟德尔-费雪尔之争”(Mendel-Fisher Controversy)，2008年美国匹兹堡大学出版社岀版了这本题为《结束孟德尔-费雪尔之争》(Ending the Mendel-Fisher Controversy)的专著，从数理统计学、社会学、科学史等多角度分析“孟德尔-费雪尔之争”【注 9】。有观点认为，这本书基本上完成了它的书名所要做的事情 -------“孟德尔-费雪尔之争”逐渐消失了，真是这样的吗？为什么会有这种看法呢？
有人(有一种观点)认为这可能与孟德尔原始经典论文最早的英文译本差错有关【注 11】。
《结束孟德尔-费雪尔之争》(Ending the Mendel-Fisher Controversy)这本书(【注 9】)真的基本上完成了它的书名所要做的事情吗？孟德尔-费雪尔之争真的逐渐消失了吗？至少遗传学史家 Fairbanks 是这样认为的，他在2016年发表的文章中写道【注 11】：在孟德尔-费雪尔之争的那些年里，讨论这个问题的作者们反复引用 Druery-Bateson 英文译本，因为 Fisher 在用 Druery-Bateson 英文译本研究孟德尔的论文时，从来没有质疑过该译本的准确性，在处理关键段落时也未提及德文原文。事实上，孟德尔-费雪尔之争的某些方面可以归因于 Fisher 对这个译本的依赖(Fairbanks & Rytting 2001)【注 11】。
孟德尔-费雪尔之争真的就是由于孟德尔的论文从德语翻成英语的时候产生的不准确性造成的吗？我不懂德语，也不懂数理统计学，但是心中对此仍然疑惑重重【注 12】【注 13】。
1936年，R. A. Fisher 在分析了孟德尔的数据后，发现这些数据与孟德尔理论预期的适合度太高(Fisher analyzed Mendels data and found that the fit to Mendel’s theoretical expectations was too good)(即3:1或者1:2:1，以及9:3:3:1)。通过分析，费希尔发现，获得与孟德尔一样好的适合度(fit)的概率只有十万分之七(即做10万次实验，只有7次实验的数据和孟德尔论文中岀现的数据一样好)【注 5】【注 9】。
R. A. Fisher 的1936年的论文影响非常大，因为很多已经发表的关于孟德尔经典论文的(科学史)研究都是基于 Fisher 的这篇论文【注 5】。其实 Fisher 在这篇文章高度评价和赞美了孟德尔，Fisher 对孟德尔的钦佩之情在整篇论文中显而易见，他在论文的最后说，孟德尔发表了“实验研究的结果是确凿的，表述无误清晰，而且对理解当前感兴趣的问题不是一个，而是许多个至关重要”(experimental researches conclusive in their results, faultlessly lucid in presentation, and vital to the understanding not of one problem of current interest, but of many)(【注 5】，原文第137页)。
然而，人们记住 Fisher 的这篇论文并不是因为 Fisher 对孟德尔的赞美，而是因为他将 Pearson 的卡方适合检验法(Pearson’s chi-square goodness-of-fit test)(卡方检验，通常写为χ2检验 ---- Chi-squared test, often written as χ2 test)应用于孟德尔的数据，Fisher 通过统计学计算得到他的推断：“大多数(如果不是全部)实验的数据都被伪造了，从而与孟德尔的预期非常一致”(【注 5】，原文第132页)。
甚至在 Fisher 的这篇论文发表之前，他就与当时牛津大学动物学系系主任 (departmental demonstrator) E. B. Ford 讨论了论文的内容。在1936年1月2日的信中，费希尔写道：“我最近有一个令人震惊的经历，我得出结论，孟德尔论文中给出的数据实际上必须全部是伪造的”；他把这个信息称为他的“可恶的发现”(abominable discovery)(R. A. Fisher 数字档案，2,4)。仅仅几天后，1936年1月8日，Fisher 写信给《科学年鉴》(Annals of Science)的编辑 Douglas McKie，要求将他的论文提交发表。在这封信中，Fisher 说“我没想到会找到强有力的证据，这些证据似乎表明数据已经被篡改了。这使我的论文比以往任何时候都更加轰动”(R. A. Fisher 数字档案，1)【注 9】。
但他无法说服自己相信孟德尔会进行科学欺诈，而是推测“孟德尔被一些太了解预期的助手欺骗了”(【注 5】，原文第132页)。Fisher 论文中的这句话，实在是难以捉摸。因此后来，Fisher 在大学作演讲的时候，讲了以下轶事：一个被指派为孟德尔的豌豆花坛除草的外行兄弟，正在为他的腰部不适而自怨自艾。格雷戈尔修士和他的实验都很好，但外行兄弟的背痛死了。根据经验，如果结果‘不好'，格雷戈尔修士可能会坚持重复实验，所以外行兄弟不小心让他的锄头滑落，拆掉几棵选定的植物，确保一个‘好'结果。
大科学家 Fisher 编这样的故事，其水平实在是太低了，谁会相信呢？在发现孟德尔的所谓的“造假材料”后，当年 Fisher 如何处理的，我提供【注 10】作为补充。
费雪尔(Fisher)发现了两个显著的事实：1)孟德尔的不同实验，单因子实验、双因子实验、三因子实验、配子比实验，以及孟德尔为说明该比例的变化而给出的20个单一的3:1杂交，其卡方统计的总和显示了一个极其不可能的结果(p=0.999 93，即在100,000次实验中只能实现7次实验的数据和孟德尔论文中岀现的数据一样好)。2) 分析具有显性性状的 F2 植物的1:2比例时，孟德尔在每个后代只有10粒种子的情况下，没有考虑到在这种情况下会出现的隐性基因的损失。费雪尔(Fisher)根据二项分布计算出只有10株的后代的预期比率是1.1126:1.8874，而不是1:2。费雪尔(Fisher)总结说，“大多数(如果不是全部)实验的数据都被伪造了，从而与孟德尔的预期非常一致”【注 5】【注 33】。
本博文前面已经提到的“孟德尔-费雪尔之争”(Mendel-Fisher Controversy)，关于这场争论已经产生了大量的论文，最终来自不同领域的一群科学家，例如，Franklin(物理学和科学史)、Edwards{生物统计学和统计学，奇怪的是，Edwards 是费雪尔(Fisher)的最后一个学生}、Fairbanks(植物和野生动物科学)、Hartl(生物学和遗传学)和 Seidenfeld(哲学和统计学)，他们之前都发表过有关这场争论的文章，在2008年他们合并了他们最相关的论文，使它成为一本题为《结束孟德尔-费雪尔之争》(Ending the Mendel-Fisher Controversy)的专著【注 9】。这本书目的就是试图结束这场争论并明确为孟德尔恢复名誉。但这真的是争论的结束吗？作者们宣称他们驳回了费雪尔(Fisher)提出的所有问题，然而除了孟德尔的杂交试验数据“好得令人难以置信”这个最根本的问题外{见【注 9】，该书第68页和310页}。
在对《结束孟德尔-费雪尔之争》这本书的一篇非常有趣的书评中，Stigler (2008) 补充道：“…….该讨论的实际结束不太可能是这本书的结果”和“…….感谢这些清晰、有洞察力和平衡的文章，下一代人将能够以更多的理解加入到这个探索中”(“...... an actual end to that discussion is unlikely to be a consequence of this book.” and “... thanks to these lucid, insightful and balanced articles, another generation will be able to join the quest with even better understanding.”)【注 30】【注 31】。
牛津大学的生物学家兼统计学家 Weldon 于1902年使用当时刚刚最近发明的卡方检验(Pearson，1900)，第一次对孟德尔数据的统计分析发表在《Biometrika》的第一卷中【注 31】【注 35】。正是在他1902年的论文中【注 35】，Weldon 指责了孟德尔的数据有问题，他利用 Pearson 刚发明的新卡方统计检验方法，Weldon 估算岀，在同样的规模下再次进行孟德尔的实验，得到更坏结果的机会是16:1，因此 Weldon 强调了孟德尔结果的不可能性。其实 Weldon 在1901年11月写给 Pearson 的信中这样评价孟德尔，“他要么是一个……骗子，要么就是一个了不起的人”(“He is either a…liar, or a wonderful man,”)【注 36】。在1904年至1905年，Weldon 一直在写一本全力对抗由威廉?贝特森 (William Bateson)领导的日益壮大的“孟德尔主义”的队伍的书。然而直到1906年 Weldon 去世的时候，他的书仍未完成，由此 Weldon 的批评被学术界忽视了【注 36】。
有意思的是，Weldon 并不只是质疑孟德尔的数据，而他根本就是质疑孟德尔整个研究思路和方法有问题。Weldon 质疑的就是孟德尔不应该在研究性状遗传的时候，对发育背景(developmental context)漠不关心【注 36】。
上面这个照片是发表在 Weldon 1902年的文章中(当年是黑白照片，现在利用新技术还原为彩色照)【注 35】【注 36】，照片1至6和7至12显示了两个杂交豌豆品种的种子(除去种皮后)从绿色到黄色的色度(色差)。照片中13至18显示了同一种子的子叶的颜色变化，19至24显示了种子的外皮和子叶的颜色差异(尽管 Weldon 对公布的颜色不满意)。另一块黑白板显示了皱纹的发育程度。Weldon 的观点是，遗传的性状是多种多样的，而孟德尔的观点对发育背景(developmental context)漠不关心，既不承认发育也不说明它。Weldon 对豌豆变异体及其品系(pea varieties and their pedigrees)了解得越多，就越怀疑孟德尔定律的有效性，并且就越相信孟德尔的“定律”除了孟德尔所研究过的人工纯化的品种之外没有任何其它的合理性(validity)，因为孟德尔完全忽视了这些性状的发育【注 35】【注 36】。Weldon 面对上述复杂的表型，他至始至终不相信孟德尔论文背后所揭示的遗传定律，因为孟德尔定律没有包含发育。在观察上面碗豆的同一性状的不同的表型照片，面对这些五彩斑斓的种皮形状和颜色，Weeden 向孟德尔发岀了质问：要研究碗豆种子形状和颜色的连续性变异(许多不同的中间类型)的遗传规律，怎么能够只去研究它的传递(遗传)，而不同时地考虑它的发育呢？【注 36】，这里顺便提一句，当你看到上面照片中眼花缭乱的碗豆种子颜色和形状的时候，是不是会感觉到对生物的表型观察，实际上并不是一件容易的事情。
本博文前面我们已经分析了，孟德尔的成功之处就在于他仅仅只研究单位性状一代又一代的传递(遗传)，而且完全不理会单位性状的发育和它的进化，孟德尔研究的思路就是让性状的传递(遗传)与它的发育和进化完全分离。然而，当孟德尔的经典论文在被重新发现后，仍然还有人(例如，著名生物学家 Weldon)以孟德尔在研究当中没有将性状与发育融合在一起同时研究为由，拒绝孟德尔定律。那么我们现在似乎应该理解了在这之前，为什么孟德尔的经典论文会被当时的生命科学界完全拒绝。我们可以这么说，孟德尔的工作发表后，没有被当时的学术界接受，这是可以理解的，因为在当时拒绝孟德尔是一个常态；然而如果当年真还有人接受了孟德尔的经典论文那反而是一个异类，一个奇葩了。
时间来到1911年，费雪尔(Fisher)在写给剑桥大学优生学会的一封信中对孟德尔的结果发表了第一次评论，当时他还是剑桥的本科生：“有趣的是，孟德尔的原始结果都在可能误差的范围内”，并暗示孟德尔可能有“不自觉地将可疑植物放在支持他的假设的一边”(Franklin 等人，2008年，第16页)【注 31】。而费雪尔(Fisher)的正式公开指岀孟德尔造假的论文，如前所述是发表于1936年【注 5】。
上表是统计学家 Ana M. Pires 和 Jo?o A. Branco 总结岀来的孟德尔1866年发表的单一性状的实验数据(2010年)【注 31】，“A”(“a”)表示显性(隐性)表型；A (a) 表示显性(隐性)等位基因；n 是每个实验的观察总数(即种子性状实验为种子，其他为植物)；n“A”、n“a”、nAa 和 nAA 表示观察到的频率。注意，上表中种子的颜色，黄色：绿色为6022/2001=3.00949:1。其它性状的比例，如果你感兴趣，你可以自己计算。
顺便说一下，费雪尔(Fisher)1936年的文章没有对1900年 Tschermak (他是重新发现孟德尔杂交论文的三位植物学家之一)的一篇论文发表评论，在 Tschermak 的这篇论文中，观察到的比率和预期比率之间的差异甚至比孟德尔的还要小，观察到的比率为 3.008:1，与预期的比率相差0.0084【注 32】。
费雪尔(Fisher)的文章发表于1936年【注 5】，费雪尔(Fisher)在文章中关于孟德尔的数据“好得不能再好”的讨论其实只占他的文章中的一小部分，费雪尔(Fisher)在文章也从未说过孟德尔有学术不端(但他在私底下与他的好朋友的通信中，却不是这样的【注 9】【注 10】)。费雪尔(Fisher)的文章发表后，西方的遗传学界几乎没有人关注孟德尔论文中的数据实在是太好的问题，至少公开岀版物几乎完全没有。然而到了上个世纪1960年代中后期开始，费雪尔(Fisher)的1936年发表的文章(【注 5】)才突然被理解为这是对孟德尔提出了欺诈的指控，有一个粗略的统计，1964年至2007年期间，至少有50篇论文专门论述了费雪尔(Fisher)对孟德尔学术不端指控而引发的争议【注 31】。
为什么呢 ？
费雪尔(Fisher)的文章发表于1936年【注 5】，费雪尔(Fisher)在文章中关于孟德尔的数据“好得不能再好”的讨论其实只占他的文章中的一小部分，费雪尔(Fisher)在文章也从未说过孟德尔有学术不端(但他在私底下与他的好朋友的通信中，却不是这样的【注 9】【注 10】)。费雪尔(Fisher)的文章发表后，西方的遗传学界几乎没有人关注孟德尔论文中的数据实在是太好的问题，至少公开岀版物几乎完全没有。然而到了上个世纪1960年代中后期开始，费雪尔(Fisher)的1936年发表的文章(【注 5】)才被理解为这是对孟德尔提出了欺诈的指控，有一个粗略的统计，1964年至2007年期间，至少有50篇专题论文专门论述了费雪尔(Fisher)对孟德尔学术不端指控而引发的争议【注 31】。
这是政治的原因。1950年正值遗传学诞生50周年的金禧年(Golden Jubilee of genetics)，当然也正是东西方冷战刚开始不久的年份，西方遗传学界举办了各种学术研讨会并发表了学术论文和著作以庆祝遗传学50岁生日，但是学术界包括费雪尔(Fisher)本人对于孟德尔论文中的数据“好得不能再好的”这个问题沉默，完全没有文章发表。因为1950年由于在东方阵营为首的苏联强力反对孟德尔主义的李森科的影响下，将孟德尔及其后续的摩尔根所建立的遗传学打成了反动的学说，遗传学受到了巨大的政治压力。由此在这种情况下，西方遗传学界集体选择不再对孟德尔的数据表达关注，让李森科少了一个对孟德尔遗传学进行攻击的把柄。估计李森科之流又是从不读英文文献的或者读了也没有读懂，他们始终不知道孟德尔论文的数据实在是太好的问题，因为李森科之流从来也没有在这个问题上攻击过孟德尔及其遗传学。但是当时间进到1965年的时候，随着李森科的最后的靠山赫鲁晓夫的垮台，李森科也随之滚蛋了，然而更重要的是，李森科的所谓“遗传学”已经陷入绝境，这个骗子也即将迎来世界末日。这个时候，西方遗传学界对孟德尔杂交实验数据的担忧才真正开始被晒岀来。上述史料不是我的观点，而是2015年《科学》论文上的观点【注 36】。然而至于为什么只是到了20世纪60年代末，费雪尔(Fisher)发表于1936年的文章(【注 5】)才被理解为提出了对孟德尔欺诈的指控。至于为什么会发生这种情况，以及为什么这种指控会如此广为人知，这可能都是还需要不断进行历史调查的问题。
我在本博文的前面早已经申明过了，笔者不懂统计学。但是我还是检索了最近的相关文章，我可以肯定的是，“孟德尔-费雪尔之争”(Mendel-Fisher Controversy)并没有终结【注 31】【注 34】。
除了刚才提到的统计学家 Ana M. Pires 和 Jo?o A. Branco 在2010年的论文中明确指出【注 31】，孟德尔论文中的数据的确是“好得不能再好”或者“好得难以置信”(too good to be true)，这个问题仍然存在，这个问题是一个真正的谜。2015年著名的《科学》发表了一篇题为“超越‘孟德尔-费雪尔之争’”(Beyond the “Mendel-Fisher controversy”)的科学史论文【注 36】，专门讨论孟德尔的数据是否有不端的问题。《科学》杂志发表这种类型科学史的论文，极其罕见。这篇2015年《科学》论文其目的是为孟德尔除污并试图恢孟德尔的声誉，然而不知该作者为什么在文章的一开头，就写道：……可惜孟德尔还获得了另一个不好的头衔 ———“科学不端行为之父”(the father of scientific misconduct)，因为有人怀疑他伪造了一些数据【注 36】。但是我必须指岀，我从来没有看到过把孟德尔称为“科学不端行为之父”之类的文章，既使是批评孟德尔的文章也没有这样说过。2015年《科学》上的这篇文章是唯一的一篇给孟德尔戴上了这个恶毒的帽子的文章，尽管这篇文章是在为孟德尔辩诬，该文还这样写道【注 36】：
但现在冷战早已过去，经过半个世纪的争论，人们的一致看法或多或少与开始时一样。孟德尔的数据的确好得不象话，但这本身并不是欺诈的证据，也没有任何其他证据表明有欺诈行为。那么，我们是否应该让这件事不了了之？那将是一个错失的机会。毫无疑问，孟德尔遭受了无意识的偏见，当它(孟德尔的数据)支持他的理论时，他把本应算作绿色的东西算作黄色。传统孟德尔图景中发育背景的缺失 ------ 这一图景仍然是遗传学的核心。…… 事实证明，要“解除”决定论的孟德尔主义是非常困难的，即使21世纪的遗传学在揭示变异性、相互作用、复杂性、甚至祖先的重要性方面走得更远。如果解决孟德尔数据问题的时机已经成熟，那么重新发现并参与 Weldon 对孟德尔概念的批评的时机也已经成熟。(这最后一句话的意思是，当年 Weldon 批评孟德尔没有从发育等角度去看待表型的形成，这个批评是正确的。这最后一句话应该是这篇文章的中心思想)【注 36】。
有意思的是，在上面所引的2015年《科学》论文的这段话中【注 36】，有这样一句，“他把本应算作绿色的东西算作黄色”；这不就是费雪尔(Fisher)早年的观点吗？的确，这篇《科学》论文引用了早年 费雪尔(Fisher)的这个观点：费雪尔(Fisher)认为，这表明孟德尔是一位伟大的思想家。在杂交实验开始后不久，孟德尔肯定已经抽象出了他的理论。从那一刻起，孟德尔就知道他的数据应该是什么样子了。因此，用费雪尔(Fisher)的话说，孟德尔的实验计划变成了“对他的结论的精心策划的证明”。因此，对于费雪尔(Fisher)来说，数据的缺陷在很大程度上是孟德尔的功劳。费雪尔(Fisher)愿意考虑这样的责备，这是对一个善意但被误导的孟德尔的下属的责备，但不是对孟德尔的责备；费雪尔(Fisher)推测，他的下属一定是悄悄地把任何威胁到扰乱主人的比例的植物弄掉了。“孟德尔被某个助手欺骗了，他太了解预期的情况了”【注 36】。
2016年一位对统计学非常熟悉的碗豆遗传学家 Norman F Weeden 也发表了一篇文章指岀【注 34】：“孟德尔的数据中存在着有利于预测比例的潜在偏见，但我的分析无法清楚地确定这种偏见是由对模糊表型(注：这是指某些性状的中间类型)的错误分类造成的，还是故意伪造结果。孟德尔在文章中的一些陈述被认为在实际的豌豆遗传学方面是不现实的，这表明他的文字并不代表对其实验方法的严格准确描述。孟德尔的文章可能最好是被看作他试图以一种简单而令人信服的形式介绍他的模型，并尽量减少可能掩盖其信息的额外细节”。在这篇文章中，Norman F Weeden 还提出了对孟德尔的数据实在是太好了的几种替代解释(alternative explanations)：1)豌豆中的某些机制影响了性状的分离比，因此费雪尔(Fisher)使用的统计模型对孟德尔的数据无效；2)省略了明显偏离预期比率的数据；3)可能存在一种倾向，即对具有模糊表型的个体进行评分，以符合预期的比例；4)有些数据可能被试图与预期比率相匹配的助手伪造了；另外还有一种可能性，豌豆的减数分裂是否有某种程度的不同，从而使典型的统计模型无效？【注 34】
对于上述这些文章，我不打算作详细的介绍，因为这超岀了我的学术能力，好在参考文献都已经列岀，感兴趣的可以自行去下载阅读。
确实，到1990年的时候，另外一些科学史家，例如 Corcos 和 Monaghan 认为孟德尔确实不配“遗传学之父”这个称号，因为他的文章强调的是植物杂交种的行为(behavior of plant hybrids)，而且他从未完整描述过我们今天熟悉的2等位基因遗传系统(Corcos and Monaghan 1990；Monaghan and Corcos 1990)(转引自【注 34】)。
关于这一点，笔者有话要说，孟德尔的植物杂交论文的确是没有明显且完整地像我们今天的遗传学教科书那样描述了“2-等位基因的遗传系统”(2-allele genetic system)。但是，孟德尔在他的这篇论文中，把“2-等位基因的遗传系统”的意思表达得很清楚了，实际上是呼之欲岀。孟德尔在他的植物杂交论文中甚至连 inheritance(遗传)这个词也没有使用呢!(【注 34】)。但他做了第一个遗传学实验应该是毫无疑问的。要知道，孟德尔的植物杂交是遗传学的第一篇论文，许多概念与术语都还没有被发明出来，allele 这个术语是在1902年至1903年由 William Bateson 发明的。
1910年摩尔根在《科学》杂志上第一次报告了果蝇红-白眼基因的性连锁遗传，在这篇文章中摩尔根既没有使用“等位基因”、“基因型”、”表型”这类术语，甚至连“基因”这个术语也没有使用，但是，摩尔根确确实实是在做遗传学研究，对于这一点今天没有任何人会有不同的意见。摩尔根做这个实验的时候，已经是遗传学的婴儿时期，而孟德尔做杂交实验的时候，遗传学还处在孕育的早期。因此，我们不能用今天的眼光看待过去。这就是我认为孟德尔的确是发现了遗传规律的理由。我的这个看法，我愿意求教于各位遗传学史家。
Bateson 在1900年代初期提出了孟德尔的所有“实验”都是虚构的可能性。Bateson(Bateson，Mendel's Principles，1909: 350)在他的《孟德尔原理》(Mendel's Principles)一书中使用的孟德尔实验的译文的一个脚注中，对孟德尔实验的真实性提出质疑。孟德尔在描述了他的前七个实验后，在随后的章节中提出了如下主张：“在上述实验中，所使用的植物只在一个基本性状上有差异(In the experiments described above plants were used which differed only in one essential character.)”。Bateson 评论说：根据目前的知识，孟德尔的这一说法可能会引起一些误解。尽管他的工作表明这些变异(such varieties)可能存在，但孟德尔不太可能有七对变异，而每对变异的成员只在一个重要性状上有差异(it is very unlikely that Mendel could have had seven pairs of varieties such that the members of each pair differed from each other in only one considerable character.)【注 1】。
费雪尔(Fisher)完全意识到 Bateson 上述这种批评的分量。人们期望一些或所有的杂交试验会涉及不止一对对比鲜明的性状。费雪尔(Fisher)认为，孟德尔的意思是要按字面意思来理解他的报告。针对 Bateson 的言论，费雪尔(Fisher)提供了两种可能性来解释孟德尔的说法。这两种可能性都涉及孟德尔如何写他的报告以及他认为的“实验”。第一种可能性是：“他可能为每个杂交试验任意选择了一个因子，而这个特定的杂交试验被认为是一个实验，而忽略了其他因子”(Fisher，1936: 119)【注 1】【注 5】。尽管这种分析杂交的方式似乎是在浪费数据，但费雪尔(Fisher)声称，事实上，孟德尔“没有计算，或者至少没有发表，比他的论文中出现的材料多得多”。换句话说，孟德尔只发表了他认为足以说服读者相信其理论的足够数据。第二种可能性是：他可能在所有分离的因子中给每个后代打分(He might have scored each progeny in all the factors segregating)，把每个因子的数据从它所涉及的不同杂交中收集起来，并把每个因子的结果作为一个单一的实验报告”(Fisher，1936: 119)。费雪尔(Fisher)称，这就是大多数遗传学家会采取的做法，除非他们讨论的是连锁关系或多因子相互作用。
这里费雪尔(Fisher)似乎进一步阐述孟德尔在研究每两对性状的传递，不可能只看到了自由组合，孟德尔还应该有不同于自由组合的、后来被称为连锁的或者多因子相互作用的数据。然后，孟德尔完全没有报告这后一种情况的数据，而自由组合律是可以直接从分离律中推出来的。因此顺着 Bateson 的意思似乎得岀孟德尔的至少部分实验是虚构的，没有做过。笔者的看法是，这都只是他们逻辑上的猜测，没有任何科学史料证据上的支持。
当然，有学者认为【注 1】：首先，与公认的观点相反，孟德尔并没有-开始就试图发现新的遗传规律。孟德尔属于一个传统的杂交主义者，这些杂交主义者那时正在研究杂交可能是进化的一个来源的可能性。也就是说，新物种并不像达尔文主义者所认为的那样，是通过选择微小的遗传差异而产生的；它们是通过现有物种的杂交形成的。孟德尔和他的杂交学家同事们的核心问题是杂交种(hybrids)是可变的还是恒定的(breed-true，即真实遗传或者真性繁殖)。如果它们是恒定的，它们可能标志着新物种的开始。孟德尔用不变的和独立传递的性状的概念来解决这个问题。遗传法则仅在涉及杂交种的进化作用问题时才引起他的关注。19世纪杂交学家的这个计划与世纪之交的遗传学家的计划形成鲜明对比，遗传学家对杂交作为物种形成的一种手段不感兴趣，而是使用杂交作为确定遗传变异性性质的手段，而遗传变异性反过来又为进化提供了燃料。所以孟德尔的问题，他理解他的工作的方式，与世纪之交的遗传学家不同(Brannigan，1979：81；Olby，1979；Callender，1988)。其次，孟德尔并没有提出等同于经典遗传学家的等位基因的成对遗传因子的概念(Olby，1979)。第三，孟德尔没有阐明他认为可能适用于所有植物杂交种的“分离法则”(Callender，1988)。这些描述为我们提供了一个截然不同的孟德尔形象。他不是领先于他的同时代人的孤独先驱，也不是一个思想飞跃如此之大以致于他们无法理解其意义的人，而是一个其工作牢固地置于19世纪中叶研究计划背景下的人。在后来的世纪之交(1900)，孟德尔工作的意义被遗传学家“误读”，产生了长期被忽视的传说【注 1】。
因此我们必须指出，“孟德尔并没有一蹴而就地创建整个现代遗传学理论。他没有基因理论，但他的再发现者也没有……。然而，孟德尔的各种发现(分离、恒定比率、独立的性状分类)，加上1865年至1900年期间获得的新见解，人们很想说，这些发现自动导致了被称为孟德尔理论的十分合理的理论”(这一段话是来自20世纪最顶级的进化生物学家之一、哈佛大学教授 Mayr 在1982年发表的一篇文章)【注 1】。20世纪遗传学研究史是以相互竞争的研究团体之间围绕生物学研究方向和方法的各种斗争为特点的。它的特点是实验主义者(遗传学家)和非实验主义者(博物学家和统计学家)之间关于进化是连续还是不连续的冲突，以及实验主义者(胚胎学家和遗传学家)之间关于孟德尔基因是否只是控制生物体表面性状(superficial characteristics of the organism)的冲突。我们可以发现所有这些问题都反映在遗传学家对孟德尔忽视的描述中。关注科学家对孟德尔思想的重构以及他在19世纪被忽视的原因，就是关注20世纪遗传学研究发展中的一些中心争论【注 1】。
现在再回到本博文一开头提到的著名遗传学史家 Jan Sapp 在1990年发表的题为《孟德尔身上背负着的九条命》的文章上来【注 1】。
那么 Jan Sapp 是如何看待孟德尔论文中的数据实在是太好这个现象的呢？
Jan Sapp 在他的论文中指出【注 1】：关于孟德尔的工作中没有故意造假的说法，得到了遗传学家的大量支持。乍一看，这种辩论可能显得微不足道。谁真正关心孟德尔是否伪造了一些数据？毕竟他是对的(这是社会大众的一般心态)。然而，一旦我们考虑到开国元勋(founding father)在定义群体方面的重要文化作用(the important cultural role of founding fathers in defining groups)，那么著名的鼻祖(celebrated originator)的意图和动机就变得极为重要【注 1】。
Jan Sapp 在他的论文中还引用了著名免疫学家、因为“发现获得性免疫耐受”而获得1960年诺贝尔医学奖的 Peter Medawar 在1963年发表的一篇题为“科学论文是一个骗局吗？”的著名论文 【注 1】【注 37】。Peter Medawar 在1963年提出了一个问题：“科学论文是一个骗局吗？”Medawar 的意思并不是说科学论文歪曲了“事实”，也不是说在科学论文中发现的解释“是错误的或故意错误的”。他的意思是，“科学论文可能是一种欺诈，这是因为它歪曲了伴随或产生论文中所描述的工作的思想过程”(the scientific paper may be a fraud because it misrepresents the thought process that accompanied or gave rise to the work that is described in the paper)(1963: 377)【注 0】。Medawar 也许是第一个强调 “正统形式的科学论文确实体现了一种完全错误的概念，甚至是对科学思想本质的嘲弄”(The scientific paper in its orthodox form does embody a totally mistaken conception, even a travesty, of the nature of scientific thought.)。Medawar 认为，“正统的科学论文”本身的结构在这方面很有说服力。他对生物科学中典型的科学论文的结构描述如下【注 37】：
首先，有一个叫做“引言”的部分，其中你只是描述了你要发挥科学才能的一般领域，接着是一个叫做 "以前的工作 "的部分，其中你或多或少慷慨地承认，其他人已经模糊地摸索到了你现在要阐述的基本真理。然后是“方法”一节--这很好。被称为“结果”的部分由一系列事实信息组成，其中讨论你所得到的结果的意义被认为是非常糟糕的形式。你必须假装你的头脑是，可以说是一个处女的容器，一个空的容器，用于容纳从外部世界涌入的信息，而你自己并没有透露任何原因。你把对科学证据的所有评价保留到“讨论”部分，在讨论中，你采取可笑的假装，问自己你收集的信息是否真的意味着什么；问自己从你在“结果”部分挥舞的所有证据的思考中是否会出现任何普遍的真理【注 1】【注 37】。
上述描述有些夸张，因为许多科学论文当然不遵循这种结构。但我们可以同意 Medawar 的观点，即“其中不只是单纯的真理因素”。“这种科学写作风格的基本概念是，科学发现是一个归纳过程”(1963: 377)。在其最粗略的形式中，归纳法意味着科学发现或科学理论的形成是从感官的“中性”证据开始的(begins with the 'neutral' evidence of the senses)。科学论文给人一种错觉，即发现是从简单的无偏见的、无判断力的、天真无邪的观察开始。从这种无拘无束的证据和事实的表格中，有序的概括出现了，结晶了，或者至少是凝结了。然而，科学家们清楚地知道，发现并不是以这种方式出现和形成的。他们在进行实验之前就知道应该对其结果赋予什么意义。事实上，正是他们对结果的预期告诉他们要做什么实验，要研究什么现象，要报告什么数据。Medawar 将现代科学论文的归纳结构追溯到19世纪哲学家 John Stuart Mill 的著作。然而，如果认为科学家是哲学家的傀儡，那就太天真了。认为“科学论文”是一个骗局也是错误的。“科学论文”不是骗人的，它是修辞学('The scientific paper' is not a fraud; it is rhetoric.)。科学论文的叙述结构在科学中起着重要的说服作用。首先，重要的是要记住，科学工作沉浸在两种文化的偏见中：允许科学持续存在的大文化和科学文化本身【注 1】【注 37】。
笔者在此特别隆重推荐诺贝尔医学奖得主 Peter Medawar 在1963年发表的这篇科学学论文，值得愿意从事科学研究的年轻学子一读。2014年著名的《EMBO Rep.》杂志重新登载了 Peter Medawar 的这篇文章并为此发表了长篇评论【注 38】。
我们现在是不是到了应该对生命科学的研究论文写作的模式进行大改革的时候了。因为科学论文写作模式的变革实际上就是科学家头脑中思维方式的变革。孟德尔当年写作植物杂交论文奠定以后生物学家论文写作的范式。正如遗传学史家 Nemec 在1965年发表的文章指岀的那样，今天几乎“所有的遗传学家都承认，孟德尔的这篇论文写得如此完美，以至于我们无法 ----- 甚至现在也无法 ----- 把它写得更恰当”(Nemec, 1965:13)。然而，或许正是这种“完美”使孟德尔的行为如此难以确定(转引自【注 1】)。
遗传学岀生于1900年，在这之前应该是它的孕育期。然而从它岀生之日，它就一直是命运多舛，反对的声音从没有断过。如果仅仅止于学术层面的争论，那对这门学科其实还是一件好事。但不幸它又卷入了政治，作为一门学科，它无法主动、而是被迫圈入。最后成为东西方两大阵营搏斗的工具，遗传学被迫戴上了阶级斗争的标签：无产阶级遗传学和资产阶级的遗传学。还有些学者还为此献岀了生命呢，例如苏联著名植物遗传学家尼古拉·伊万诺维奇·瓦维洛夫，等等。
试问还有哪一门自然科学的学科像遗传学一样有这么的悲欢离合与坎坷的命运？就是曾经引起过巨大争议的达尔文进化论也没有这么跌宕起伏过，要知道在冷战的时代，东西阵营对达尔文和他的进化论都是遵敬有加的。
那么为什么时间到了1900年左右，生物学家们才能够接受孟德尔的论文。原因很简单：时机已经成熟，生物学家们不仅开始接受还原论的思想了，而且在实验研究中已经开始使用了还原论的思想了。这特别体现在、细胞学、细菌学、和生理学研究中，举个例子，巴甫洛夫发现如果把狗的迷走神经切断，无论狗怎么进食, 它也没有胃液分泌，但是, 如果不给狗进食，只刺激狗的迷走神经，它也能分泌胃液，最终发现胃液的分泌是由迷走神经主导的；这种类型实验研究的思想就是还原论的。因此，到1900年左右的时候，对在还原论思想指导下的实验，生物学们已经不陌生了，因为这类工作已经越来越多了。这只是我个人的观点和看法，可能还有待于未来遗传学史家的进一步研讨。
遗传学作为一门自然学科，它承载很多它不应该承载的东西，它介入了政治，参与了冷战，这些都是被人为强加的，确是不应该。而作为遗传学创始人的孟德尔生前只是一个普通的神父，但酷爱植物杂交育种，生前发表的碗豆杂交试验不被世人知晓，逝世34年后却因为这篇论文孟德尔头上的各种荣誉纷至沓来。由此，各种标签都被贴在他的身上，当然最大的标签就是“遗传学之父”。
我们想象一下，如果今天孟德尔重新转世回到人间，我想一方面他会感到困惑，另外一方面他也感到高兴，因为他可能会不解当年做的碗豆杂交试验真的成为了遗传学的第一块基石、而在今天的生命科学领域弄岀这么大的动静？孟德尔会不会有疑问：“遗传学之父”这个标签或者帽子真的属于他？当然在举世公认下，我想孟德尔一定会很高兴地接受这个标签，没有人不想成为一门学科的 founding father。我又想，孟德尔也一定会很愤怒，当其他人将“学术不端之父”的标签送给他的时候(这个标签的首次提法岀现在2015年《科学》杂志上，此前从来没有岀现过这个说法，尽管这篇文章是试图除去孟德尔身上的这个污名，【注 36】)。这样两个极端对立的标签居然同时岀现在同一个人身上，试问还有哪一门科学学科的创始人(founding father)享有这样的待遇？
这些都是作为遗传学之父的孟德尔的命，但不是一条命，而是至少有九条命。唉，叫一声孟德尔我们的遗传学之父啊，太承重!
附注：
写完本博文。仍觉意犹未尽，最主要的问题仍然是为什么：达尔文时代的生物学家(准确地讲，应该被称博生物学家)全体漠视了孟德尔的原初工作呢？此时笔者又突然想起来了2005年去世的哈佛大学著名进化生物学家恩斯特·迈尔(Ernst Mayr)在他的享誉世界的名著《生物学思想发展的历史》这本书中对这个问题似乎从另外一个方面提供一个答案(迈尔的观点最初发表在1961年《科学》杂志上)【注39】【注40】。
迈尔认为生物学可以分为两大类，一类是今天我们绝大部生物学家从事的领域，关于有机体各个部分的功能和发展的近因生物学或称(结构的)功能生物学，功能生物学关心的是从分子经细胞-器官，到个体的结构元件的活动与相互作用，这类生物学家所要问的问题只是“how”——某个元件是如何运行的？它又如何行使功能的？例如，今天我们在研究某个基因或者相关信号通路的研究，都是关于 how，而不是 why, 这一点对我们绝大多数从事基于功能的近因生物学研究的人非常重要，因为千万不要把问题给弄错了。在研究中，一定要在试图消除或者控制其它所有的变异因子的条件下，专注一个变量。它背后的哲学思想是还原论。它的方法学是在受控条件(control)下的实验(逻辑架构上更多的是归纳法)【注39】【注40】。
而迈尔的第二类生物学是指远因生物学，它要问的问题就是“why”；它背后的哲学思想是综合主义的，而在方法学上远因生物学是不可能在受控条件(control)下通过实验得岀结论的(逻辑架构上更多的是演绎法)。迈尔认为，生物过程的意义可以通过两种方式提出问题：首先问产生生物过程的生物结构的功能，其次也可以问造成生物过程的起源和进步的原因。这样，进化生物学家要想分析进化的原因，就必须经常提出为什么的问题。迈尔指出，所有的生物过程都具有近因和远因(进化的原因)。在生物学的历史中，许多混乱都是因为作者单单注意近因或者单单注意远因所造成的。迈尔认为，物理科学中只有近因的研究，因为：“why”的问题在“为了什么”的意义下对于无生命的客体是没有意义的。与此相反，在生命世界中，“为了什么”的问题具有很大的方法论价值【注39】【注40】。
明白了迈尔从大尺度对生物学进行分类后，我们似乎更容易理解达尔文时代的博物学界整体拒绝孟德尔的工作是一种必然。这并不是说孟德尔的思想有多么的超前，而是说孟德尔的思想与以达尔文为首的博物学家兼进化生物学家们的思想完全不可能有交集，孟德尔创立的遗传学代表的是刚刚孕育的近因生物学，而以达尔文为首的博物学家兼进化生物学家们代表的是已经确立了的远因生物学，当时的达尔文们认为远因生物学代表的思想就是当时生命科学思想的全部。就这样两种思维代表的两条分叉的线，或许孟德尔可以理解达尔文，但是达尔文们却永远无法体会到孟德尔腹中的“遗传学”已经“破了羊水”，正待生产过程中。因而我们后人只能遗憾地看到这两条线在当时只能是越走越远，永远不会相交。以前面提到的碗豆“种皮皱缩”为例，孟德尔将所有各种各样的不同“种皮皱缩”的性状，全部归结一种性状“种皮皱缩”；然而，孟德尔对这个性状的分类方法，必然会受到以达尔文为首的博物学家兼进化生物学家们的挑战：“为了什么”一定要这样分类，明明每两个“种皮皱缩”的表型是不一样的？说实在的，孟德尔在当时既不可能从逻辑上，也没有什么实际观测到的数据论证这种对“种皮皱缩”性状分类的合理性。我猜孟德尔只能够这样回答你：我就是要这样分类。孟德尔研究的其它的质量性状也是面临同样的挑战性问题。然而，当时的博物学兼进化生物学家们非常注重每个个体性状(表型)上的细微差异 ———-这正是在本博文前面提到的。
完毕于 2023年1月29日 8:21 PM(美东时间)
修订于 2023年2月12日 8:00 PM(美东时间)?
#参考资料和注释#
【注 1】JAN SAPP. The Nine Lives of Gregor Mendel. In Book: EXPERIMENT AL INQUIRIES: Historical, Philosophical and Social Studies of Experimentation in Science (Edited by H. E. LE GRAND). Published by Kluwer Academic Publishers, 1990, page 137-166
【注 2】Bateson, W. Mendel's principles of heredity. Cambridge: Cambridge University Press. 1909.
【注3】William Bateson. https://en.wikipedia.org/wiki/William_Bateson
【注 4】Ingrid Lobo, Ph.D & Kenna Shaw, Ph.D. Discovery and Types of Genetic Linkage,2008, Nature Education, 1(1):139
https://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-and-types-of-genetic-linkage-500/
1905年，William Bateson、Edith Rebecca Saunders 和 Reginald Punnett 同时通过进行与孟德尔类似的双杂交，研究甜豌豆植物的花色和花粉形状。特别是，他们将开紫色花和长花粉粒的同源豌豆植物与开红色花和圆花粉粒的同源植物杂交。在杂交之前，三人注意到紫花(P)对红花(p)是显性的，长花粉粒(L)对圆花粉粒(l)是显性的。因此，由 PPLL x ppll 杂交产生的 F1 代植物是双杂合子(PpLl)，所有的 F1 植物都有紫色的花和长花粉粒。
接下来，Bateson、Saunders 和 Punnett 决定将 F1 植物相互杂交。经过这次杂交，他们预计 F2 代的比例应该为 9:3:3:1(紫色花和长花粉粒9:紫色花和圆花粉粒3:红色花和长花粉粒3:红色花和圆花粉粒1)。然而相反的是，他们观察到表1所示的结果(Bateson 等，1905年)，这些结果被发现具有统计学意义，卡方(c2)值为969。
如 Table 1 所示，Bateson、Saunders 和 Punnett 观察到他们的杂交产生了与预测的孟德尔独立分配比率的偏差(Bateson 等，1905年)。他们考虑了对这一结果的几种解释，包括上位性(epistasis)，他们甚至试图用7:1:1:7的比例来适应他们的数据。然而，F2 代中的上位性通常会导致修正的孟德尔比率，并且是在基因影响同一性状(如花色)时观察到的，所以上位性不能解释这里看到的偏差。
在分析过程中，Bateson、Saunders 和 Punnett 他们意识到 F2 结果中的亲本表型(紫色长和红色圆形)数量过多。特别是，在2,132株 F2 植物中，预计有1,199株会开紫色花和长花粉粒，但实际上却有多达 1,528 株植物具有这种表型。同样，预计只有133株植物有红色花朵和圆形花粉粒，但他们观察到的数量几乎是这个数量的三倍 (381)。现在了解到，预期结果和观察到的结果之间的差异具有统计学意义 (P < 0.005)，这意味着数据不能完全由偶然(chance)来解释。(Pearson 卡方 [c2] 检验可用于统计检验花色和花粉形状的表型是否独立分配，如 Table 1 中的 c2 值所示。)
由于亲本表型比预期更频繁地出现，他们三位当时假设花色和花粉粒形状的亲本等位基因之间存在耦合或联系(a coupling, or connection)(Bateson 等，1905年)，并且这种耦合(this coupling)导致观察到的独立分配的偏差(this coupling resulted in the observed deviation from independent assortment.)。
但是为什么某些等位基因是连锁的呢？Bateson、Saunders 和 Punnett 并不确定。事实上，直到遗传学家 Thomas Hunt Morgan 的后期工作才完全解释了这种耦合或连锁(In fact, it was not until the later work of geneticist Thomas Hunt Morgan that this coupling, or linkage, could be fully explained.)。
【注 5】Fisher, RA. Has Mendel's work been rediscovered ? Annals of science, 1:115- 37, 1936
【注 6】Ronald Fisher. https://en.wikipedia.org/wiki/Ronald_Fisher
《自然选择的遗传学理论》这本书帮助定义了 Fisher 爵士与 Sewall Wright 和 J. B. S. Haldane 一起创立的群体遗传学，并恢复了被达尔文忽视的性选择思想。费雪最喜欢的一句格言是：自然选择是一种产生高度不可能性的机制”(Natural selection is a mechanism for generating an exceedingly high degree of improbability.)。如何理解 Fisher 的这句名言呢？可以这样理解：是什么让自然选择成功地解决了不可能性的问题，而机会和设计都在起跑线上失败了？答案是，自然选择是一个累积的过程，它把不可能性的问题分解成小块。每一个小块都有轻微的不可能性，但不是令人望而却步(What is it that makes natural selection succeed as a solution to the problem of improbability, whereas chance and design both fail at the starting gate? The answer is that natural selection is a cumulative process, which breaks the problem of improbability up into small pieces. Each of the small pieces is slightly improbable, but not prohibitively so.)。
《自私的基因》一书的作者道金斯对费雪尔(Fisher)评价甚高，他说，“谁是达尔文以来最伟大的生物学家？这就不那么明显了，毫无疑问，许多好的候选人会被提出来。我自己提名的人选是费雪尔(Fisher)。他不仅是新达尔文综合论的设计师中最具原创性和建设性的人。费雪尔(Fisher)也是现代统计学和实验设计之父。因此，费雪尔(Fisher)可以说是为生物学和医学研究人员提供了最重要的研究工具，以及现代版的生物学中心定理。”
【注 7】Gasking, E.B. Why was Mendel's work ignored ? Journal of the history of ideas, 20,60-84. 1959
【注 8】Callender, L.A. Gregor Mendel: An opponent of descent with modification. History of science, 26, 41-75. 1988
【注 9】ALLAN FRANKLIN. CHAPTER 1, The Mendel-Fisher Controversy: An Overview. In the book: Ending the Mendel-Fisher Controversy (Editor by Allan Franklin, A.W.F. Edwards, Daniel J. Fairbanks, Daniel L. Hartl, & Teddy Seidenfeld) . University of Pittsburgh Press, Total Pages: 368. , 2008https://doi.org/10.2307/j.ctv10tq47g
https://www.jstor.org/stable/j.ctv10tq47g
这本书可以自由下载。这本书还透露，甚至美国明尼苏达州的 Rebecca J. McGee 博士在2000年秋季和2001年春季重新进行了一些涉及经典豌豆品系的实验，目的是测试“相关花粉”模型(“Correlated Pollen” model)的几个方面。特别是，一些植物受到土壤贫瘠和灌溉不足的压力，而另外一些植物则正好相反，受到精心照顾，从而确定这是否会影响每荚豌豆的性状分布。
【注 10】以下材料全部翻译自【注 9】中的相关段落(内容)。在写给 Ford 的信中，费雪尔(Fisher)强调说，他得出的结论是，孟德尔的实验是按照孟德尔的记录进行计划和执行的，“这就是我研究他的论文的真正目的”。他进一步说：“我不认为这触及了孟德尔自己的诚信，或他所进行的实验的真实性”。
Ford 被吓坏了。在1936年1月5日给费雪尔(Fisher)的答复中，他感叹道。“我对你的发现感到震惊。你的分析是一项了不起的工作，但它所揭示的东西确实非常令人震惊。显然，正如你所说，孟德尔本人并不应该受到责备”(R. A. Fisher 数字档案，3)。Ford 和费雪尔(Fisher)一样，拒绝相信孟德尔犯了欺诈罪。“像他这样聪明的人，在通过诚实的工作找到了要找的东西之后，竟然还想造假，这简直是不可思议(简直令人难以置信)”。Ford 认为费雪尔(Fisher)的论文极为重要，并鼓励其发表。
“孟德尔的结果已经被挂上了太多的东西，虽然我们不想不必要地在公众面前洗脏衣服，但还是要把这件事压下去”。在随后的1936年1月11日的信中，Ford 进一步指出，费雪尔(Fisher)应该“以最委婉的方式处理了伪造数据这一棘手问题”(R. A. Fisher 数字档案，1)。Ford 建议费雪尔(Fisher)可以写一份论文的摘要，因为“你看，你在关于造假的陈述中自然要非常小心，这一点似乎相当沉浸在整篇论文中。一份摘要可以避免这种情况”。费雪尔(Fisher)并没有按照这个建议行事。
从费雪尔(Fisher)的论文本身和 Ford 的评论中都可以看出，关于孟德尔所谓的伪造的陈述在论文中没有得到强调。可以说，这不仅仅是一种策略，它代表了费雪尔(Fisher)的观点，即数字上的伪造，如果是这样的话，相对来说没有孟德尔的结论重要。这一观点似乎得到了 Ford 的认同，他在1936年1月5日的信中写道。他在1936年1月5日的信中写道：“当你写论文时，一定要强调孟德尔的伟大与其说在于他的发现，不如说在于他的推论以及对工作的计划”。费雪尔(Fisher)显然同意。费雪尔(Fisher)似乎没有任何关于孟德尔数据的进一步的通信。
1955年，应一个拟议中的科学原始论文系列编辑的要求，费雪尔(Fisher)写了一篇关于孟德尔论文的介绍和带有边注的评论文章。这套丛书从未问世，但费雪尔(Fisher)的介绍和评论(Fisher 1965a, 1965b)被收录在 Bennett(1965)编辑的一本书中，其中包含孟德尔论文的翻译。在评论1900年对孟德尔工作的“重新发现”时，费雪尔(Fisher)写道：“1900年的事实至少足以确定孟德尔的贡献是生物学历史上最伟大的实验进展之一”(Fisher 1965a, 2)。
【注 11】Daniel J Fairbanks, Scott Abbott. Darwin's Influence on Mendel: Evidence from a New Translation of Mendel's Paper, Genetics, 2016 Oct;204(2):401-405. doi: 10.1534/genetics.116.194613.
【注 12】Stern, C., and E. R. Sherwood, 1966 The Origin of Genetics: a Mendel Source Book. W. H. Freeman, San Francisco.
【注 13】有这样一个争论的例子，在孟德尔的经典论文中有一个德语短语 von jeder 10 Samen angebot，它应该被翻译为“10 seeds were sown”(10颗种子被播种 ?)还是 “10 seeds were cultivated”(10颗种子被培育 ?)，争论相当激烈。Sherwood-Stern 英文新译本(1966)中使用了“sown”。10粒种子的选择也很重要。Fisher 后来争辩说，联系孟德尔经典论文中这句德语短语的上下文，如下所述，because only 10 seeds were planted，所以杂合植物被归类为纯合植物并因此被低估的概率为5.6%。正因为如此，Fisher 认为这个比例应该是1.8874比1.1126，即大约1.7比1，而不是2比1【注 9】。对于这个问题，我不懂统计学，因此在这里只起一个抛砖引玉的作用，如果你想要详细了解它，请见文献【注 9】。
【注 14】Scott Abbott, Daniel J Fairbanks. Experiments on Plant Hybrids by Gregor Mendel, Genetics, 2016 Oct;204(2):407-422. doi: 10.1534/genetics.116.195198.
【注 15】D J Fairbanks, B Rytting. Mendelian controversies: a botanical and historical review, Am J Bot., 2001 May;88(5):737-52.
【注 16】David Galton. Did Darwin read Mendel? QJM, 2009 Aug;102(8):587-9. doi: 10.1093/qjmed/hcp024. Epub 2009 Mar 13.
【注 17】Robert Olby M.A., D.Phil. & Peter Gautrey. Eleven references to Mendel before 1900, Annals of Science, 1968, 24:1, 7-20,
DOI: 10.1080/00033796800200021
【注 18】Andrew Sclater. The extent of Charles Darwin's knowledge of Mendel, J Biosci2006 Jun;31(2):191-3. doi: 10.1007/BF02703910.
【注 19】Jonathan C Howard. Why didn't Darwin discover Mendel's laws? J Biol., 2009;8(2):15. doi: 10.1186/jbiol123. Epub 2009 Feb 24.
【注 20】Charles Darwin To C. T. Whitley. 10 August, 1828, Letter,
https://www.darwinproject.ac.uk/letter/docId=letters/DCP LETT45A.xml&query=mathematics
https://www.darwinproject.ac.uk/letter/?docId=letters/DCP-LETT-45A.xml
【注 21】Max Planck Institute for the History of Science. Conference: A Cultural History of Heredity III: 19th and Early 20th Centuries, PREPRINT 294, 2005 https://www.mpiwg berlin.mpg.de/Preprints/P294.PDF
【注 22】Lamarck: Hydrogeologic, 1802.G. R. Treviranus: Biologie, oder Philosophie der lebenden Natur fur Naturforscher und Aerzte, 1802-22.
【注 23】Lorande Loss Woodruff. History of Biology, The Scientific Monthly, Mar., 1921, Vol. 12, No. 3, page 253-281
【注 24】Douglas Allchin. Why Do Platypuses Fluoresce? Or Why Darwin Did Not Believe in “Evolution”, The American Biology Teacher, October 2021, 83(8):553-557. https://doi.org/10.1525/abt.2021.83.8.553
https://online.ucpress.edu/abt
https://online.ucpress.edu/abt/article/83/8/553/118779/Why-Do-Platypuses-Fluoresce-Or-Why-Darwin-Did-Not
【注 25】根据后人对《物种起源》第一版的文本研究，达尔文在本可以用上 evolution 这个词的地方，他采用了其它的术语或者短语，例如，descent with modification (累世修饰,18次)、lines of descent (种系，11次)、或者只用 descent(后裔，多于48次)、succession of forms or succession of organic beings (型式演替或者有机个体承继，25次)、transmutation of species (物种嬗变，1次)、或者 origin of species (物种起源，5次)。同时，他也回避了模糊的术语 development(发展或者发育)。达尔文明确无误地避免使用 evolution 一词，这表明他希望将自己的理论与当时流行的有机变化概念区分开来。也就是说，他省去了当时流行的概念化中“展开”( unrolling)的规范方面。物种“不应该”遵循某种理想化的历史路径【注 24】。1872年的第六版《物种起源》，也是达尔文本人亲自修改的最后一版，达尔文在第六版中又对《物种起源》作了很大的修改。就是在第六版的《物种起源》中，达尔文使用了“进化”这个词，笔者的统计如下：evolution，8次；evolutionist，2次；evolve，6次。但这不是达尔文第一次使用“进化”(evolution)，在1871年达尔文在他的又一本新著《人类的由来及性选择》中第一次使用 evolution 一词后。从此以后，“进化论”就被用来特指达尔文主义(学说)(理论)。可以参见我为这个遗传学公众号所写的系列博文之“为什么达尔文不相信“进化”? 或者为什么鸭嘴兽会发出荧光？”。
【注 26】Ute Deichmann, & Anthony S Travis (Editors). Darwinism, philosophy, and experimental biology, New York : Springer 2010
Conference proceedings of 2009 (year of Darwin) international conference on Darwin, held in Israel. Additional Title: Journal for general philosophy of science.
【注 27】Andrew Berry, Janet Browne. Mendel and Darwin, Proc Natl Acad Sci U S A, 2022 Jul 26;119(30):e2122144119. doi: 10.1073/pnas.2122144119. Epub 2022 Jul 18.
【注 28】Brian Charlesworth, Deborah Charlesworth. Darwin and genetics, Genetics, 2009 Nov;183(3):757-66. doi: 10.1534/genetics.109.109991.
【注 29】Petter Portin. The Significance of Mendel's Work for the Theory of Evolution; Specifically Birth and Development of the Mendelian Paradigm of Genetics: a Review,Annales Botanici Fennici, 56(4-6):285-293 (2019). https://doi.org/10.5735/085.056.041419 October 2019
https://bioone.org/journals/annales-botanici-fennici/volume-56/issue-4-6/085.056.0414/The-Significance-of-Mendels-Work-for-the-Theory-of-Evolution/10.5735/085.056.0414.full
【注 30】STEPHEN M. STIGLER. CSI: Mendel(Book Review),American Scientist. SEPTEMBER-OCTOBER 2008, VOLUME 96, NUMBER 5, PAGE 425 DOI: 10.1511/2008.74.425
https://www.americanscientist.org/article/csi-mendel
【注 31】Ana M. Pires and Jo?o A. Branco. A Statistical Model to Explain the Mendel–Fisher Controversy, Statistical Science, NOVEMBER 2010, Vol. 25, No. 4, page 545–565
DOI: 10.1214/10-STS342 ? Institute of Mathematical Statistics, 2010
【注 32】D J Galton. Did Mendel falsify his data? QJM, 2012 Feb;105(2):215-6. doi: 10.1093/qjmed/hcr195. Epub 2011 Oct 17.
【注 33】F Weiling. What about R.A. Fisher's statement of the "too good" data of J.G. Mendel's Pisum paper ? J Hered., 1986 Jul-Aug;77(4):281-3. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110239.
【注 34】Norman F Weeden. Are Mendel's Data Reliable? The Perspective of a Pea Geneticist, J Hered., 2016;107(7):635-646. doi: 10.1093/jhered/esw058. Epub 2016 Aug 30.
【注 35】Weldon WFR. 1902. Mendel’s laws of alternative inheritance in peas. Biometrika. 1:228–254
【注 36】GREGORY RADICK. Beyond the “Mendel-Fisher controversy”, SCIENCE, 9 Oct 2015, Vol 350, Issue 6257, pp. 159-160
DOI: 10.1126/science.aab3846
Worries about fraudulent data should give way to broader critiques of Mendel's legacy
【注 37】Medawar P. Is the scientific paper a fraud? Listener, 70:377 – 378, 1963
【注 38】Susan M Howitt, Anna N Wilson. Revisiting "Is the scientific paper a fraud?": The way textbooks and scientific research articles are being used to teach undergraduate students could convey a misleading image of scientific research, EMBO Rep., 2014 May;15(5):481-4. doi: 10.1002/embr.201338302. Epub 2014 Apr 10.
来源：《现代遗传学教程》微信公众号，由贺竹梅教授创办并主编
目标在于传播现代遗传学知识、汇集遗传学学术精英、交流教学方法和教学理念、为师生搭建遗传学和生命伦理学教学平台。
编辑：小强
源网页 http://weixin.100md.com
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