BBC说大熊猫肯定要绝种，是时候让其自生自灭？多项证据替你击破谣言！
2016/8/21 瞭望智库
大熊猫食性专一从而对竹子过度依赖、体型的变化、种群数量过小、遗传多样性低、繁殖率过低等因素自然而然让大家觉得该物种已经丧失了潜力从而走向演化的死胡同。
但在有关大熊猫生态、种群历史以及种群地位的研究成果的支持下，许多证据都有力的证明之前的判定十分武断，大熊猫走向演化末端的言论更是荒谬至极。
文 | 魏辅文研究团队
本文转载自微信公众号“平衡熊”，不代表瞭望智库观点
BBC野生动物报道者说：“大熊猫根据其自身的特点说明它已经走向了演化的死胡同，它并不是强壮的物种，是时候放手让其自生自灭”。
此言一出，BBC官方发言人第一时间出来澄清“这仅仅属于Packham个人观点与我台无关”。世界各地的抗议声还是如潮水般奔涌而来。其实Packham的论调并不是个案，从上世纪发生的两次竹子大面积开花事件后，媒体和公众相继对大熊猫的未来持有悲观的论调。大熊猫食性专一从而对竹子过度依赖、体型的变化、种群数量过小、遗传多样性低、繁殖率过低等因素自然而然让大家觉得该物种已经丧失了潜力从而走向演化的死胡同。
图片改编自郑筱光拍摄的秦岭野生大熊猫照片
众所周知，物种灭绝是生命演化过程中不可缺失的环节。但在人类社会形成之后，物种消失的速度从之前的一路小跑逐渐演变成极速狂飙。根据化石证据推算：目前的灭绝速率已超过正常地质时间段水平的114倍。多种现象证实，我们开始步入地球生物圈的第六次大灭绝事件。
图片源于网络
所以，我们在探讨现生物种的濒危机制前需要辨明其致危因素是源自物种自身，还是由于人类活动影响所致。Packham未经全面科学考证随意给大熊猫扣上灭绝的帽子，一旦此论调成立，那么又将其他的珍稀濒危物种置于何地？人类又是否可以通过自己的喜好掌握大熊猫和其他珍稀物种的生死大权？在舆论平息过后，科学家们开始冷静客观地分析这个假设。在有关大熊猫生态、种群历史以及种群地位的研究成果的支持下，许多证据都有力的证明之前的判定十分武断，大熊猫走向演化末端的言论更是荒谬至极。
首先，我们总结下各类“大熊猫演化尽头”的论据：
1.竹子具有的营养和能量都十分低，并且会面临大面积的开花而死亡，这对大熊猫的演化十分不利；
2.大熊猫种群数量太小，栖息地的不断骤减都影响大熊猫的繁衍；
3.所谓圈养大熊猫的发情率低、怀孕率低、幼崽存活率低，而这些特征理论也适用于野生大熊猫；
4.遗传多样性很低，意味着演化潜力低；
1
专食竹子的适应
化石记录表明大熊猫对竹子的专一性取食应该开始于上新世晚期或更新世早期，现生大熊猫食物组成99%为竹子。竹子中70-80%为纤维素、半纤维素、木质素，20%-30%为蛋白质，可溶性糖类和脂肪含量极低。对于这样低营养低热量食物，大熊猫的消化率也仅仅只能吸收75%-90%的蛋白质、27%的半纤维素和8%的纤维素。大熊猫在这种营养条件下依然存活了2百万年以上，这样的成功并非偶然，而是演化出以下几点针对食竹的适应对策。
图片改编自郑筱光拍摄的秦岭野生大熊猫
A 形态上的适应
A1.大熊猫前掌演化出一根伪拇指：一个扩大化生长的径向籽骨，这赋予了大熊猫手掌对握的能力(动物类群中仅灵长类才具备拇指对向性，便于更好的抓握物体也是工具使用的基础)这将非常有利于大熊猫对竹子的抓握进而促进进食。
A2.大熊猫头骨与其他熊类相比具有极度扩张后的颧弓以及发达的下颌结构，使大熊猫获得强大的咬合力以便咀嚼坚硬的竹杆。
A3.大熊猫的臼齿又大又平并且具有复杂的牙冠，这可以帮助其有效的磨碎竹叶表皮细胞获得细胞内容物。
图片源自doi: 10.1093/molbev/msu278.
B 生态上的适应
B1. 大熊猫在栖息地利用方面表现的非常聪明，它们通常选择坡度较缓的原始森林。其微生境下倒木和灌木的密度较低，这样减少了行进中的阻碍从而降低觅食过程中的能量消耗。
B2. 大熊猫遵循最优觅食策略，为了使能量的消耗达到最低值，它们将活动节律保持在清晨和黄昏两个高峰，一天中55%的时间用来觅食，41%的时间用来休息，并且日均移动距离仅300-500m。
B3. 大熊猫还会优先选择营养价值高的竹笋、嫩叶及一年生的竹子。并且因时因地选择最适宜的竹种取食。营养分析结果显示大熊猫根据竹子不同生长周期的变化调整自身的觅食对策，它们的取食波动也主要与竹子中氮、磷、钙等营养元素的平衡有关。
B4. 针对竹类食物资源营养的限制，为了确保能量摄入最大化，大熊猫则是通过加大每日食物摄入量来维持生长所需(10-18kg竹叶/杆或38kg竹笋)。
红色区域为长势良好的优质竹类资源斑块，紫色代表的野生大熊猫活动频度大部分与优质资源斑块重合，图片源自doi:10.1016/j.biocon.2015.03.023
C 基因上的适应
大熊猫对竹子专食适应同时发生在分子水平。大熊猫的鲜味受体基因TAS1R1在外显子3上存在2bp的插入片段，在外显子6上缺失4bp和6bp的碱基从而形成一个假基因。这种可以感受到肉类或丰富蛋白质食物的鲜味受体失活反映了大熊猫对食竹食性的演化适应。据估计这个假基因化事件应该是出现在4.2百万年前，这与大熊猫食性发生转变的时间大致吻合。
另外，通过全基因组单核苷酸多态性分析后发现，与四川大熊猫相比，秦岭大熊猫的苦味受体基因TAS2R49和TAS2R3受到显著正选择，推测应与不同大熊猫栖息地竹叶中苦味物质含量多少有关。
图片来源于网络
D 肠道微生物群落的协同演化
上文提到大熊猫能够消化竹子中8%的纤维素和27%的半纤维素，这个数值虽然不能与植食动物媲美(粗纤维消化率牛为44%；马为41%)但对于食肉目出身的大熊猫来说已经相当可观了。但通过对大熊猫进行全基因组测序后未能发现编码纤维素酶和半纤维素酶的特定基因，这表明在竹子纤维消化过程中肠道微生物可能在起作用。
朱立峰等对大熊猫粪便DNA中16S rRNA基因测序以及宏基因组分析后，首次在肠道菌群中鉴定出与纤维素/半纤维素消化相关的基因。他们发现与能够消化纤维素的梭菌属group I 和group XIVa 十分相近的13个操纵分类单元，并且在梭菌属 group I中发现了能够编码纤维素消化酶和半纤维素消化酶的基因。他们的发现证明大熊猫能通过共生肠道微生物来适应高纤维素食物从而进一步提高对竹子营养的利用。
肠道菌群宏基因组分析结果，鉴定了纤维素代谢通路，图片源自 doi: 10.1073/pnas.1017956108
E 竹子开花的应对
竹子开花后成片枯死是一种自然现象，通常每40-100年发生一次。19世纪70年代-80年代在大熊猫主要的栖息地岷山和邛崃山发生了两次大规模的竹子开花事件，分别导致138只和141只野生大熊猫死亡，这次事件引发了全球对大熊猫命运的关注。
当时一首由侯德健作词、作曲，著名歌手程琳演唱的《熊猫咪咪》将公众的动物保护积极性推到了极致，曾掀起“拯救大熊猫”的热潮。
乐谱由枫儿乐谱网www.tom163.net提供
竹子开花事件导致大熊猫种群数量下降也因此成为大熊猫走向演化尽头的有力说辞，但却忽略了竹子开花对大熊猫遗传上的影响程度。
朱立峰等对19世纪50年代-80年代从野外取得的1000只大熊猫样品进行研究。对期间由于竹子开花、狩猎、动物园圈养以及栖息地丧失等原因导致的种群数量下降对遗传结构上的影响做出评估。与现生样品比较后，并未找出种群数量急剧下降导致的遗传多样性变化和有效种群显著下降的特征。该研究清楚的表明竹子开花原因引起的大熊猫种群骤降，尚未对其遗传多样性和演化潜力造成太大的影响。
大熊猫以食竹为生可能已经历了约2百万年，期间必定经受了成千上万次大规模竹子开花事件。大熊猫可转食未开花竹种，或是进行长距离迁徙应对危机，这些对策在一定规模的栖息中能够实现。不幸的是，人为干扰使大熊猫栖息破碎化程度日益严重，正在一步一步削弱它们对竹子开花的应对能力。
魏辅文拍摄于四川的峨热竹开花照片
2
种群历史
绝大多数哺乳动物都受到第四纪冰期不同程度的影响，大熊猫也并不例外，其在大冰期后种群数量就一直缓慢下降。我们研究组利用微卫星数据模拟检测发现最近一次显著大熊猫种群数量骤降发生在距今300-10000年前，这意味着人类活动在大熊猫的濒危过程中起了重要作用。
我们研究组利用全基因组数据以及PSMC模型重建大熊猫自八百万年前至今的历史数量变化过程，得出大熊猫在这段期间共经历了两次种群瓶颈期、两次爆发期、两次分歧期。
第一次瓶颈期出现在约为20万年前，第二次大熊猫瓶颈期则出现在大约2万年前的末次盛冰期。我们鉴定出在遗传上截然不同的三个大熊猫种群，秦岭种群大约是在30万年前从四川种群(岷山和"邛崃-相岭-凉山"种群)中分化出来，而这正好是倒数第二次冰期的出现时期；岷山和"邛崃-相岭-凉山"种群间的分化则大约发生在2800年前，这很可能是人类干扰使大熊猫栖息地破碎化所造成的。这些结果表明数百万年来，历史气候变化是大熊猫种群波动和分化的主要原因，而近期种群变化则更多的是由人类活动所引起的。
图a. 大熊猫种群的历史波动情况 图b. 大熊猫总群分歧时间节点。图片源自doi:10.1038/ng.2494
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种群生态学
基于大熊猫濒危现状以及圈养大熊猫的繁殖情况，人们普遍认为大熊猫生殖率低导致种群呈现负增长模式。20世纪90年代以前，圈养大熊猫计划一直面临三个主要难题：发情率低、怀孕率低、幼仔死亡率高。圈养大熊猫繁殖成功率低被武断的推导出野生大熊猫的繁殖率也低，这种看法完全是因为人们对野生大熊猫繁殖行为缺乏系统性研究仅凭主观臆测所得出的。
图片源自网络
野生成年雌性大熊猫平均两至三年繁殖一次，幼崽1.5岁左右时离开母亲营独立生活，这样雌性大熊猫可以再次发情进入下一轮繁殖。
魏辅文等研究发现雌性大熊猫产崽年龄平均为7.5岁，在四川卧龙保护区每年的繁殖率为62.5%。潘文石等在陕西长青保护区研究野生大熊猫长达十年，期间发现野生大熊猫年繁殖率高达65.4%，并且这里的大熊猫幼崽的成活率也非常高，例如在佩戴颈圈的雌性大熊猫“娇娇”十年间总产下过5只幼崽并全都存活下来。这些案例都表明野生大熊猫存在较高的繁殖率，而对于圈养大熊猫的饲养繁殖来说，只要我们认真了解大熊猫繁殖生物学并且运用科学的繁殖技术就能够克服之前的三个难题。
目前大熊猫繁殖工作者已经攻克了三个繁殖难题，幼崽的存活率也高达90%以上。2015年底圈养大熊猫个体达到422只，圈养大熊猫的工作重心也从注重数量向注重质量转变，例如避免大熊猫近亲交配来维持遗传多样性。我们最近的一项研究中就得出圈养大熊猫依然拥有较高的遗传多样性。
郑筱光拍摄到的秦岭野生大熊猫交配行为照片
野外研究工作得到大熊猫种群数量仍呈正增长趋势，将大熊猫生命表与其他生活历史参数相结合我们可以估测出大熊猫净增殖率>1，内禀增长率>0，均指示大熊猫种群具有潜在的趋势。据报道，位于陕西长青保护区的大熊猫种群数量年增长率达4.1%。
魏辅文研究团队通过红外监控相机拍摄到的秦岭野生大熊猫育幼行为照片
近年来随着粪便、毛发的微卫星DNA分析等非损伤性遗传调查法的应用，让野生种群估计相较于传统方法更为精确。詹祥江等于2006年从王朗保护区采集到302个野生大熊猫非损伤性样品，他们通过九个微卫星位点的基因型分析鉴定出66只大熊猫个体，这种方法得到的种群数量比传统咬节法和巢域估算法要多出一倍。表明传统种群统计方法低估了野生大熊猫种群数量。
4
遗传多样性
之前受技术条件所限，人们得到大熊猫遗传多样性很低的结论是基于单个分子标记和小样本量。但随着大熊猫基因组测序和重测序以及多种分子标记应用到大样本研究中，我们对大熊猫遗传多样性的看法也在不断更新。
多项研究结果显示，大熊猫的遗传变异在中等水平；现存的五个大熊猫种群中的线粒体DNA和微卫星的多样性变化与其他濒危食肉动物相比属于中高水平，这也从遗传变异的角度驳斥大熊猫走入演化尽头的观点。中-高水平的遗传变异在全基因组水平的测定也得到同样的结果，他们发现大熊猫的遗传多样性指标中θw和θπ的值与人类相似，这意味着大熊猫的遗传多样性和人类一样相对较高。
郑筱光拍摄的秦岭野生大熊猫幼仔
5
大熊猫的希望
大熊猫的演化历史长达八百万年，在这期间遭遇到食性转变、竹子大面积开花以及气候的剧烈震荡，但大熊猫依然顽强的存活至今，说明其仍是具有潜力的物种。之前认为大熊猫走入演化尽头的臆断都是由于缺乏对该物种系统的认知，过去人们对大熊猫的认识需要更新革代。大熊猫能够很好的适应竹子作为食物来源、种群也具有潜在增长能力、遗传多样性也很高，我们对其种群数量的估计也低于其真实值。
可是，同其他濒危物种一样，大熊猫仍受到来自人类的各种威胁。庆幸的是我们已经认识到自身活动对大熊猫所造成的不利影响并且做出了一系列的保护措施来帮助他们存活下来。
图片改编自网络
1988年，中国政府通过了野生动物保法来保护那些由于人类干预和迫害造成濒危的野生动物。从那以后，非法狩猎将受到严重的惩罚。政府已建立了67个大熊猫自然保护区，覆盖了大熊猫全部栖息的85%。通过对天然林保护，退耕还林和修复栖息地从而达到对大熊猫种群的有力保护；对于分离的生境斑块，则是通过建立生态走廊来帮助不同种群间的基因流动；对于小而孤立的种群，则是通过迁移和再次引入促进大熊猫的繁殖和遗传多样性。例如，数量最少和最孤立的小相岭种群存在消失风险。中国政府开始在2009年执行再引入计划，放归一只叫“卢欣”的雌熊猫到小相岭，此后在2012年到2013年,“淘淘”和“张想”也被放归。我们通过GPS和粪便样品分子标记检测得知这3只熊猫在放归栖息地生存状态良好。全国第四次大熊猫调查结果显示，截至2013年底，全国野生大熊猫种群数量达1864只，圈养大熊猫种群数量达到375只，大熊猫栖息地面积达到258万公顷，潜在栖息地91万公顷。大熊猫总数比第三次调查增加268只，增长16.8%。
图片来源于网络
在保护大熊猫方面取得的阶段性成就，鼓舞着我们继续奋斗。毕竟大熊猫还面临着栖息地消失和破碎化的威胁。尽管大规模森林采伐已经被禁止，但是人们的道路建设以及沿路定居都使得大熊猫的栖息地分隔开并逐步减少。此外，旅游业、水电站、大规模采矿和环境污染等新的威胁出现都给大熊猫保护和管理带来了严峻的挑战。
上图为WWF自然学校作品
尽管我们已掌握很多关于大熊猫生物学和种群历史的知识，但这个物种身上依然存在很多谜团。我们不知道大熊猫在什么时候因为什么原因改变了它们的饮食偏好。对大熊猫的遗传结构和起源演化了解不深。他们的毛色是形成机制又是如何？随着研究深入更多的问题得到解决后，我们才能在新的威胁出现时继续保护好这一世界瑰宝。
郑筱光拍摄的秦岭大熊猫
本文改编自特邀综述 Wei FW*, Hu YB, Yan L, Nie YG, Wu Q, Zhang ZJ. 2015. Giant pandas are not an evolutionary cul-de-sac: evidence from multidisciplinary research. Molecular Biology and Evolution,32(1):4-12. doi: 10.1093/molbev/msu278. 
学术合作联系人：周邦民(微信号：i87062760)，添加时请注明：姓名+职称+单位
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