从歪脑袋到被扳直，这花这些年都经历了什么？
2018/6/28 7:30:00 中科院之声

     在花卉市场，如果想买一些养护简单但是开花很好看的植物，或许你可以考虑下面这种散发着富贵气息的大花——大岩桐。大岩桐是很适合在室内养护的开花盆栽，需要的光照不多，即便是在窗台上养护也没有关系，每天有一点点的散射光就能满足它的生长需求。

    

     图片来自网络

     花卉大岩桐(Florist’s Gloxinia)，也通常被称为达尔文反常整齐花大岩桐，是欧美最为流行的花卉植物之一。目前，花卉大岩桐品种繁多，遍布世界各地，也是中国花卉市场的主要花卉之一。

     大岩桐(Sinningia speciosa)是隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae)，大岩桐亚科(Gesnerioideae)的大岩桐属(Sinningia)植物，主要分布于巴西热带雨林开阔的湿润岩壁上。它于1815年首次被发现，1817年以后被当作花卉频繁引进到英国。

     但是，如果你仔细观察会发现，野生的大岩桐和栽培的大岩桐的花是很不一样，看看下图：

    

     图1 野生型和栽培大岩桐的花部结构，A-D：野生大岩桐；E-H：栽培大岩桐

     看到了吧，野生大岩桐和花卉大岩桐最突出的辨别特征在于，野生大岩桐是侧向开放的两侧花，而花卉大岩桐则是顶向开放的辐射花。也就是说，野生大岩桐是歪脑袋的，栽培大岩桐是“被扳直”的。

     大岩桐从其野生种被发现到第一朵顶向开放辐射花(或称反常整齐花)的出现只有30年左右时间，并且达尔文注意到反常整齐花是可以通过种子遗传的。

     野生大岩桐为什么在这么短时间内就产生了可遗传的性状？科学家们一直在探索。

     花冠筒基部背侧产生的囊状结构：大岩桐歪脑袋的关键

     最近，中科院植物研究所王印政研究团队发现了野生大岩桐的花向侧面开放的关键结构，那就是花冠筒基部背侧产生的囊状结构。

    

     图2 大岩桐花型的分子调控进化机制和驯化模型

     遗传学实验及关联分析显示，花卉大岩桐的花向顶部开放和辐射对称受单基因控制。TCP 基因家族成员 SsCYC 第一个外显子上10-bp 的碱基缺失与顶向开放辐射花型显著关联。

     进一步研究显示，SsCYC 基因在野生大岩桐背部花器官和囊状结构中特异性表达，特别在囊状结构的横切面呈梯度表达模式，从内表皮至外表皮表达量逐渐降低，导致细胞的不对称生长，从而产生了囊状结构。

     该基因第一个外显子上的碱基缺失导致严重的移码突变，产生功能完全缺失的蛋白，使得不对称生长消失。这一突变被人工选择，便产生了顶向开放的辐射花。

     大岩桐从野花变成家花的历史

     科研人员重建了大岩桐的驯化历史。可以留意一下，大花大岩桐、美丽大岩桐、白花大岩桐、粗茎大岩桐等等，是不是有点绕？有兴趣的童鞋就仔细看看下面这段历史，实在绕不过来就直接跳到下个部分看结论吧。

    

     图3 大岩桐驯化历史的重建

     花卉大岩桐的驯化开始于十八世纪早期，顶向开放辐射花的大岩桐首次于1847年被报道，出现在达农园艺植物展上，杂交者为 Fyfe 先生。其大而夺目的花型几乎吸引了所有人的眼球，并且在随后的一段时间内很多人将其作为父本，希望通过杂交将其反常整齐花的特性引入到其他品系中。

     根据 Fyfe 先生回忆，他的顶向开放辐射花大岩桐是源自于1844年大花大岩桐(G. maxima)和粗茎大岩桐(G. caulescens)的杂交子代。根据文献记载，大花大岩桐是通过白花大岩桐(G. candida)和美丽大岩桐(G. speciosa)杂交得到的子代，发表于1838年。

     白花大岩桐于1832年被报道，历史文献中对于其起源并没有完整的记录，唯一的线索是它具有白色的两侧对称花。文献中对于白色花大岩桐的记录并不多，最原始合格发表的白色花大岩桐为1833年发表的白花美丽大岩桐(G. speciosa var. albiflora)。

     在文献中记录的另外一个白花大岩桐合格发表于1839年，来自于白花美丽大岩桐和粗茎大岩桐(G. caulescens)的杂交。由于白花大岩桐在当时普遍被认为是极为稀有品种，只有少数爱好者拥有。所以，白花大岩桐的父母本可能就是白花美丽大岩桐和粗茎大岩桐。

     研究者发现，该辐射花等位突变为隐性，只有在纯合情况下才具有表型。因此，第一朵花卉大岩桐(G. fyfiana)产生的必要条件是大花大岩桐(G. maxima)和粗茎大岩桐(G. caulescens)均携带一个辐射花隐性等位突变。

     理论上来说，大花大岩桐的隐性等位来自白花大岩桐(G. candida)或美丽大岩桐(G. speciosa)均有可能。然而，美丽大岩桐也是早期引自巴西的野生大岩桐。考虑到该隐性等位突变在几乎相同的时间里同时发生在粗茎大岩桐和美丽大岩桐的可能性非常小，因此，大花大岩桐(G. maxima)的隐性等位最大可能是来自白花大岩桐(G. candida)，而白花大岩桐的隐性等位则来自发生突变的粗茎大岩桐。

     粗茎大岩桐(G. caulescens)是最先从巴西引进至英国的野生大岩桐植株之一。它于1820年被引进，1827年发表。与其他野生大岩桐植株不同，它具有强壮的地上茎和粗大的地下球茎，具有较强的耐寒性同时具有良好的开花性，非常容易度过英国寒冷漫长的冬季。因此在引进英国的最初一段时间，大部分爱好者将其作为亲本进行杂交选育。

     值得一提的是，最原始的辐射花大岩桐也具有强壮的地上茎，这说明它与粗茎大岩桐具有很近的亲缘关系。

     研究发现，如今的花卉大岩桐品系与来自巴西里约热内卢附近的野生大岩桐群体(代号“Cardoso Moreira”)的亲缘关系最近。从形态上看，“Cardoso Moreira”与粗茎大岩桐极为相似，都具有很强壮的地上茎，在茎秆顶部的叶腋处伸出2-6个单花序，花呈深紫色。所以，“Cardoso Moreira”可能就是在1820年从巴西引进到英国的粗茎大岩桐。

     歪脑袋被扳直的突变，其实在第一朵花卉大岩桐诞生之前就已经发生

     综上所述，导致第一朵花卉大岩桐产生的 SsCYC 基因的辐射花隐性等位突变(Sscyc, 10-bp碱基缺失)正是产生在人们对粗茎大岩桐的栽培或杂交过程中(1820-1832)。

     该突变由粗茎大岩桐通过白花大岩桐，传递给大花大岩桐，并一直保持杂合状态。直到1844年，一次偶然的机会 Fyfe 先生将杂合的大花大岩桐，与最原先发生隐性突变的粗茎大岩桐再次进行杂交时，便产生了纯合的突变体，即第一朵顶向开放辐射花的花卉大岩桐从此诞生。

     第一朵花卉大岩桐诞生后，便迅速在欧洲传播。而1820年引进英国的粗茎大岩桐植株是现在所有花卉大岩桐的祖先。

     这一研究在分子层面揭开了花卉大岩桐起源与驯化历史的神秘面纱，解决了形态方面的不确定性。目前来说，相比作物，园艺和花卉植物的驯化在基因层面上的研究还是空白。该研究开启了园艺和花卉植物起源与驯化的分子调控进化机制研究。

     注：本文所有的拉丁种名均为 Sinningia speciosa 的异名

     来源：中国科学院植物研究所

    

    

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