小小苔藓如何调节整个森林的氮库？
2020/3/9 7:30:00 中科院之声
提到苔藓，大家首先想到的可能是屐齿间矮小不起眼的苍苔，但苔藓其实广泛分布于许多生态系统中：从极地苔原到干旱区荒漠，从高海拔山地森林到低纬度热带雨林，都能见到它们的身影。
不同生境中的藓类。左图，树干附生的白齿藓Leucodon morrisonensis；右图，石生的垂枝藓 Rhytidium rugosum。图/刘鑫
你确定你真的认识苔tái/藓xiǎn?
“白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开。”苔，这个小小的植物，这个原本承载着中华文化的野趣，这个似乎已经远离现代钢筋水泥城市的精灵，随着经典传唱人的歌声又走进了人们的意识。然而，科学家非要不合时宜、毫不知趣地站出来说，这首诗作者袁枚犯了一个植物学的错误，因为苔藓没有花和种子。诗人看到如米小的苔花，其实是某些苔藓的孢蒴或生殖托，如葫芦藓的孢蒴(下图左)，如地钱的生殖托(下图右)。至于写诗当日看到的是何种苔藓，诗人表示“我也不认识”。
左图，葫芦藓Funaria hygrometrica；右图，地钱Marchantia polymorpha。图/毛萍
不要看它们体型矮小，苔藓却是真正的“高等植物”(即有胚植物Embryophyte)，具有特化的生殖器官，适应于陆地的生活环境。苔藓植物包括藓(Mosses)、苔(Liverworts)和角苔(Hornworts)三个大类群，其中的藓类植物有约13,000种，是陆生植物中仅次于被子植物的第二大类群。
苔藓植物的三个类群，由左至右依次是藓类、苔类和角苔。图/刘鑫
苔藓是大自然的生产者与搬运工
体型矮小的苔藓，在所处的生态系统中发挥着重要作用。在光合作用和净初级生产方面，生长在森林冠层下的苔藓能够适应林下阴暗环境，利用弱光进行光合作用，还能够高效率利用林下环境中较高比例的绿光进行光合作用，成为生态系统中主要的生产者。苔藓植物普遍具有较强的吸水能力，通过个体之间的毛细作用、特化的叶茎表面结构以及专门的细胞吸收和储存水分。例如，荒漠藓类利用叶尖的“毛”吸收空气中的水分；部分藓类的持水量可达其重量的90%以上。苔藓植物吸水快和储水量大的特点有助于防止水土流失和土壤侵蚀。
苔藓植物是生态系统的养分循环的重要参与者。苔藓能够通过体表直接吸收雨水中的养分，个体之间的毛细作用也有助于它们高效吸收大气沉降的养分。另一方面，部分苔藓体表附生有能够进行固氮作用的蓝藻。生物固氮作用是自然生态系统获取氮的主要途径。在北方针叶林中，与苔藓相关的固氮作用为森林贡献了高达50%的氮输入。有学者提出苔藓圈(Bryosphere)的概念来强调苔藓在调控生态系统碳固定、养分循环、凋落物分解和水分涵养等方面的作用。
青藏高原东部亚高山森林林下苔藓层。图/刘鑫
虽然苔藓在各种生态系统中发挥着重要功能，但人们对苔藓仍然缺乏全面的认识，甚至在生物多样性、植物生态学研究中常常被忽视。
号称植物界的“三体人”
相比于蕨类、裸子植物、被子植物等其他有胚植物，藓类植物具有特殊的结构和生理特征。藓类植物没有真正的根系，只有主要用来固定植物体的假根(Rhizoids)。藓类的茎中没有高度分化的维管束，而这正是其他有胚植物用来长距离运输水分和养分的结构。藓类的叶片通常由单层细胞构成，叶片表面没有可以帮助抵抗干旱的角质层，气孔无法闭合，它们没有叶柄而是叶片基部细胞直接附着在茎上。
图A(葫芦藓的植物体：左.配子体. 右.孢子体，寄生于配子体上)
1. 配子体；2.雄器苞；3.雌器苞；4.朔柄；5.孢朔；6.朔帽
图B(葫芦藓的雄器苞(左)和雌器苞(右))
1. 精子器；2.隔丝；3.颈卵器
图A、B来自于傅承新，丁炳扬主编《植物学》
德国生物学家恩斯特·海克尔 Ernst Haeckel在《自然界的艺术形态》一书中绘制的描述藓类植物的插画，图片引用自维基百科
上面提到的藓类植物特殊结构特征决定了它们具有一些独特的生理生态特征。藓类能够通过体表直接高效吸收大气沉降养分。藓类还具有变水(Poikilohydric)的特性，即干旱时通过降低细胞或组织含水量而进入休眠状态，在水分充沛时能够迅速吸水恢复，堪称植物界的“三体人”。但上述特征也导致它们容易在环境条件剧烈变化时损失养分，例如有研究发现干湿交替或者冻融交替时，藓类浸出液中有较高浓度的氮、磷、钾等养分元素。
藓类植物假根、茎和叶片结构：基部生有假根的毛青藓Tomentohypnum nitens 叶片、赤茎藓 Pleurozium schreberi 茎的横切面、附生有蓝藻(橙黄色)的塔藓 Hylocomium splendens 叶片。图/刘鑫
小身体撬动大生态系统氮循环
在多数自然生态系统中，氮是限制植物生长的重要养分元素。为了充分利用这些限制性养分，降低对外界环境养分状况的依赖，多年生植物会将衰老组织中的养分转运到植物体其他部分并重新利用这些养分，即养分回收(Nutrient resorption)。
但是，藓类植物中，多大比例的氮可以被回收再利用，多大比例的氮直接流失到体外，多大比例的氮将残留在“凋落物”中留给分解者利用却仍然未知，而且由于藓类植物与其他有胚植物在结构、生理、生态特征上的差异，无法直接借鉴适用于其他类型植物的研究方法和研究结果。
青藏高原东部亚高山森林林下常见藓类植物。左上，塔藓Hylocomium splendens；右上，锦丝藓 Actinothuidium hookeri；左下，毛梳藓 Ptilium crista-castrensis；右下拟垂枝藓 Rhytidiadelphus triquetrus。图/刘鑫
为了深化对藓类氮利用的认识，来自中国科学院成都生物研究所生态恢复与多样性保育研究团队提出了藓类植物养分回收和流失的概念模型(下图)，并使用氮稳定同位素标记的方法验证了该模型。
苔藓衰老过程中组织氮(N)库动态变化的概念框架图。图/刘鑫
多年生的藓类植株由不同年龄的茎段依次连接组成。根据其年龄和生活状态，这些茎段可分为三种类型：生长部分(绿色条)、成熟部分(蓝色条)和已衰老部分(橙色条)。每种类型右边的折线图显示了其氮库总量随时间的变化。左侧的标有1、2和3的箭头显示藓类植株成熟部分在衰老过程中氮库容量变化的三种可能途径：途径1回收到植株其他部分、途径2残留在衰老部分和途径3直接流失。
研究发现，林下藓类可以将衰老组织中超过50%的氮回收到新生部分(途径1)，另外最高可达33%的氮通过淋失等过程直接由活体流失(途径3)，大约15%的氮残留在死亡部分(途径2)。
该研究结果显示由于回收到新生部分以及残留在衰老组织中的氮所占比例高于流失的氮所占的比例，因此林下藓类是森林生态系统的氮库；另一方面，如果未来极端天气事件的程度和频度增加，将可能导致林下藓类这一氮库的容量下降。该研究结果表明，林下藓类作为边界层调节着大气层和生态系统的氮循环。小小的藓类，静悄悄地隐匿在森林下层，却在各种生态过程中起着重要的功能。
该研究以High nitrogen resorption efficiency of forest mosses为题发表在Annals of Botany。
主要参考文献：
1、Coxson DS. 1991. Nutrient release from epiphytic bryophytes in tropical montane rain forest (Guadeloupe). Canadian Journal of Botany 69 (10): 2122-2129.
2、Goffinet, B. 2008. Bryophyte biology. Cambridge University Press.
Griffin-Nolan RJ, Zelehowsky A, Hamilton JG, Melcher PJ. 2018. Green light drives photosynthesis in mosses. Journal of Bryology 40 (4): 342-349.
3、Lindo Z, Gonzalez A. 2010. The bryosphere: An integral and influential component of the earth's biosphere. Ecosystems 13 (4): 612-627.
4、Pan, Z, Pitt, W, Zhang, YM et al. 2016. The upside-down water collection system of Syntrichia caninervis. Nature Plants 2, 16076.
5、汪庆, 贺善安, 吴鹏程. 1999. 苔藓植物的多样性研究. 生物多样性 (04): 332-339.
来源：中国科学院成都生物研究所、中国科学院成都分院
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